Pembentukan hati dan saluran empedu selama embriogenesis

Hati beserta sistem salurannya dan kantung empedu berkembang dari divertikula hepatik endoderm ventral usus tengah primer. Perkembangan hati dimulai pada minggu ke-4 periode intrauterin. Saluran empedu masa depan terbentuk dari bagian proksimal divertikula, dan berkas hepatik dari bagian distal.

Sel-sel endodermal yang berkembang biak dengan cepat dari bagian kranial (pars hepatica) dimasukkan ke dalam mesenkim mesenterium abdomen. Saat divertikula hepatik tumbuh, lembaran mesotermal mesenterium abdomen membentuk kapsul jaringan ikat hati dengan penutup mesotelial dan jaringan ikat interlobular, serta otot polos dan rangka saluran hati. Pada minggu ke-6, lumen berkas hati - "kapiler empedu" - menjadi terlihat. Pada pertemuan saluran, bagian kaudal dari pertumbuhan primer mengembang (duktus sistika), membentuk dasar kandung empedu, yang dengan cepat memanjang, berbentuk kantung. Dari bagian proksimal yang sempit dari cabang divertikula ini, saluran kandung kemih berkembang, tempat banyak saluran hati terbuka.

Dari area divertikula primer antara tempat masuknya duktus hepatik ke duodenum, berkembanglah duktus biliaris komunis (duktus koledokus). Area endoderm distal yang berkembang biak dengan cepat bercabang di sepanjang vena empedu-mesenterika embrio awal, ruang antara berkas hepatik diisi dengan labirin kapiler yang lebar dan tidak teratur - sinusoid, dan jumlah jaringan ikatnya sedikit.

Jaringan kapiler yang sangat berkembang di antara untaian sel hati (balok) menentukan struktur hati yang sedang berkembang. Bagian distal dari sel hati yang bercabang diubah menjadi bagian sekretori, dan untaian sel aksial berfungsi sebagai dasar bagi sistem saluran tempat cairan mengalir dari lobulus ini menuju kantong empedu. Pasokan darah aferen ganda ke hati berkembang, yang penting untuk memahami fungsi fisiologisnya dan sindrom klinis yang muncul ketika pasokan darahnya terganggu.

Proses perkembangan hati intrauterin sangat dipengaruhi oleh pembentukan sistem peredaran darah alantois, yang secara filogenetik lebih lambat daripada sistem peredaran darah kuning telur, pada embrio manusia berusia 4-6 minggu.

Vena alantoik atau vena umbilikalis, yang menembus tubuh embrio, dipeluk oleh hati yang sedang tumbuh. Vena umbilikalis yang lewat dan jaringan pembuluh darah hati menyatu, dan darah plasenta mulai mengalir melaluinya. Inilah sebabnya mengapa selama periode intrauterin hati menerima darah yang paling kaya akan oksigen dan nutrisi.

Setelah kantung kuning telur mengalami regresi, vena kuning telur-mesenterika yang berpasangan dihubungkan satu sama lain oleh jembatan, dan beberapa bagian menjadi kosong, yang mengarah pada pembentukan vena porta (zygos). Saluran distal mulai mengumpulkan darah dari kapiler saluran pencernaan yang sedang berkembang dan mengarahkannya melalui vena porta ke hati.

Ciri peredaran darah di hati ialah darah, setelah melewati kapiler-kapiler usus, terkumpul di vena porta, melewati lagi jaringan kapiler sinusoid, dan baru kemudian melalui vena hepatika, yang terletak proksimal terhadap bagian-bagian vena kuning telur-mesenterika tempat berkas-berkas hepatika tumbuh di dalamnya, langsung menuju jantung.

Dengan demikian, terdapat saling ketergantungan dan ketergantungan yang erat antara jaringan kelenjar hati dan pembuluh darah. Bersamaan dengan sistem portal, sistem suplai darah arteri, yang berasal dari batang arteri seliaka, juga berkembang.

Pada orang dewasa dan embrio (dan janin), nutrisi, setelah diserap dari usus, pertama-tama masuk ke hati.

Volume darah dalam sirkulasi portal dan plasenta secara signifikan lebih besar daripada volume darah yang berasal dari arteri hepatik.

Massa hati tergantung pada periode perkembangan janin manusia (menurut VG Vlasova dan KA Dret, 1970)

Usia, minggu	Jumlah penelitian	Berat hati mentah, g
5-6	11	0,058
7-8	16	0.156
Tanggal 9-11	15	0.37
12-14	17	1.52
15-16	15	5.10
17-18	15	11.90
19-20	8	Pukul 18.30
Tanggal 21-23	10	23.90
Tanggal 24-25	10	30,40
26-28	10	39.60
29-31	16	48.80
31-32	16	Nomor 72.10
40	4	262,00

Peningkatan massa hati terutama terjadi secara intens pada paruh pertama perkembangan antenatal manusia. Massa hati janin bertambah dua atau tiga kali lipat setiap 2-3 minggu. Selama 5-18 minggu perkembangan intrauterin, massa hati meningkat 205 kali lipat, selama paruh kedua periode ini (18-40 minggu) massa hati hanya meningkat 22 kali lipat.

Selama periode perkembangan embrio, massa hati rata-rata sekitar 596 dari massa tubuh. Pada periode awal (5-15 minggu), massa hati adalah 5,1%, di tengah perkembangan intrauterin (17-25 minggu) - 4,9, dan di paruh kedua (25-33 minggu) - 4,7%.

Hati merupakan salah satu organ terbesar sejak lahir. Hati menempati 1/3-1/2 volume rongga perut, dan massanya 4,4% dari massa tubuh bayi baru lahir. Lobus kiri hati sangat besar sejak lahir, yang dijelaskan oleh kekhasan suplai darahnya. Pada 18 bulan perkembangan pascanatal, lobus kiri hati mengecil. Pada bayi baru lahir, lobus hati tidak dibatasi dengan jelas. Kapsul fibrin tipis, terdapat kolagen halus dan serat elastin tipis. Dalam ontogenesis, laju peningkatan massa hati tertinggal dari massa tubuh. Dengan demikian, massa hati berlipat ganda pada usia 10-11 bulan (massa tubuh tiga kali lipat), tiga kali lipat pada usia 2-3 tahun, meningkat 5 kali lipat pada usia 7-8 tahun, 10 kali lipat pada usia 16-17 tahun, dan 13 kali lipat pada usia 20-30 tahun (massa tubuh meningkat 20 kali lipat).

Berat hati (g) tergantung pada usia (tidak ada E. Boyd)

Usia	Anak laki-laki		Cewek-cewek
	N	X	N	X
Bayi baru lahir	122	134.3	93	136.5
0-3 bulan	93	142.7	83	133.3
3-6 bulan	101	184.7	102	178.2
6-9 mcc	106	237.8	87	238.1
9-12 bulan	69	293.1	88	267.2
1-2 tahun	186	342.5	164	322.1
2-3 tahun	114	458.8	105	428.9
3-4 tahun	78	530.6	68	490.7
4-5 tahun	62	566.6	32	559,0
5-6 tahun	36	591.8	36	59 Kamu
6-7 tahun	22	660.7	29	603.5
7-8 tahun	29	691.3	20	682.5
8-9 tahun	20	808,0	13	732.5
9-10 tahun	21	Nomor telepon 804.2	16	862.5
10-11 tahun	27	931.4	11	904.6
11-12 tahun	17	Nomor telepon 901.8	8	840.4
12-13 tahun	12	986.6	9	1048.1
13-14 tahun	15	Tahun 1103	15	997,7 tahun
14-15 tahun	16	1L66	13	Tahun 1209

Permukaan diafragma hati bayi baru lahir cembung, lobus kiri hati berukuran sama dengan kanan atau lebih besar. Tepi bawah hati cembung, di bawah lobus kirinya adalah kolon desendens. Batas atas hati di sepanjang garis midclavicular kanan berada pada level tulang rusuk ke-5, dan di sepanjang kiri - pada level tulang rusuk ke-6. Lobus kiri hati melintasi lengkungan kosta di sepanjang garis midclavicular kiri. Pada anak berusia 3-4 bulan, perpotongan lengkungan kosta dengan lobus kiri hati, karena penurunan ukurannya, sudah berada di garis parasternal. Pada bayi baru lahir, tepi bawah hati di sepanjang garis midclavicular kanan menonjol dari bawah lengkungan kosta sebesar 2,5-4,0 cm, dan di sepanjang garis tengah anterior - 3,5-4,0 cm di bawah proses xiphoid. Terkadang tepi bawah hati mencapai sayap ilium kanan. Pada anak usia 3-7 tahun, tepi bawah hati terletak di bawah lengkung kosta sejauh 1,5-2,0 cm (sepanjang garis midclavicular). Setelah 7 tahun, tepi bawah hati tidak muncul dari bawah lengkung kosta. Hanya lambung yang terletak di bawah hati: sejak saat itu, skeletotopinya hampir tidak berbeda dengan skeletotopi orang dewasa. Pada anak-anak, hati sangat mobile, dan posisinya mudah berubah saat posisi tubuh berubah.

Pada anak-anak usia 5-7 tahun pertama, tepi bawah hati selalu keluar dari bawah hipokondrium kanan dan mudah diraba. Biasanya menonjol 2-3 cm dari bawah tepi lengkung kosta di sepanjang garis midclavicular pada anak usia 3 tahun pertama. Sejak usia 7 tahun, tepi bawah tidak teraba, dan sepanjang garis tengah tidak boleh melampaui sepertiga atas jarak dari pusar ke prosesus xiphoid.

Pembentukan lobulus hati terjadi pada periode perkembangan embrio, tetapi diferensiasi terakhirnya selesai pada akhir bulan pertama kehidupan. Pada anak-anak saat lahir, sekitar 1,5% hepatosit memiliki 2 inti, sedangkan pada orang dewasa - 8%.

Kantung empedu pada bayi baru lahir biasanya tersembunyi di balik hati, sehingga sulit diraba dan membuat gambaran radiografinya tidak jelas. Kantung empedu berbentuk silinder atau buah pir, sedangkan yang berbentuk gelendong atau S lebih jarang. Bentuk yang terakhir ini disebabkan oleh letak arteri hepatik yang tidak biasa. Seiring bertambahnya usia, ukuran kantung empedu bertambah.

Pada anak-anak di atas usia 7 tahun, tonjolan kantong empedu terletak di titik perpotongan tepi luar otot rektus abdominis kanan dengan lengkung kosta dan di bagian lateral (dalam posisi terlentang). Kadang-kadang, untuk menentukan posisi kantong empedu, digunakan garis yang menghubungkan pusar dengan puncak fosa aksila kanan. Titik perpotongan garis ini dengan lengkung kosta sesuai dengan posisi fundus kantong empedu.

Bidang tengah tubuh bayi baru lahir membentuk sudut lancip dengan bidang kantong empedu, sedangkan pada orang dewasa keduanya terletak sejajar. Panjang duktus sistikus pada bayi baru lahir sangat bervariasi, dan biasanya lebih panjang daripada duktus biliaris komunis. Duktus sistikus, yang menyatu dengan duktus hepatikum komunis di tingkat leher kantong empedu, membentuk duktus biliaris komunis. Panjang duktus biliaris komunis sangat bervariasi bahkan pada bayi baru lahir (5-18 mm). Seiring bertambahnya usia, panjangnya bertambah.

Ukuran rata-rata kantong empedu pada anak-anak (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Usia	Panjang, cm	Lebar di dasar, cm	Lebar leher, cm	Volume, ml
Bayi baru lahir	3.40	1.08	0.68	-
1-5 mcc	4.00	1.02	0,85	3.20
6- 12 bulan	5.05	1.33	1.00	1
1-3 tahun	5.00	1.60	1.07	8.50
4-6 tahun	6.90	1.79	1.11	-
7-9 tahun	Jam 7.40	1.90	1.30	33.60
10-12 tahun	7.70	3.70	1.40
Orang dewasa	-	-	-	1-2 ml per 1 kg berat badan

Sekresi empedu sudah dimulai sejak masa perkembangan intrauterin. Pada periode pascanatal, sehubungan dengan transisi ke nutrisi enteral, jumlah empedu dan komposisinya mengalami perubahan yang signifikan.

Selama paruh pertama tahun ini, anak terutama menerima makanan berlemak (sekitar 50% dari nilai energi ASI ditutupi oleh lemak), steatorrhea cukup sering terdeteksi, yang dijelaskan, bersama dengan aktivitas lipase pankreas yang terbatas, sebagian besar oleh kurangnya garam empedu yang dibentuk oleh hepatosit. Aktivitas pembentukan empedu sangat rendah pada bayi prematur. Ini sekitar 10-30% dari pembentukan empedu pada anak-anak pada akhir tahun pertama kehidupan. Kekurangan ini dikompensasi sampai batas tertentu oleh emulsifikasi lemak susu yang baik. Perluasan jangkauan produk makanan setelah pengenalan makanan pendamping dan kemudian ketika beralih ke makanan biasa menempatkan peningkatan tuntutan pada fungsi pembentukan empedu.

Empedu pada bayi baru lahir (hingga 8 minggu) mengandung 75-80% air (pada orang dewasa - 65-70%); lebih banyak protein, lemak, dan glikogen daripada pada orang dewasa. Hanya seiring bertambahnya usia kandungan zat padat meningkat. Sekresi hepatosit adalah cairan berwarna emas, isotonik dengan plasma darah (pH 7,3-8,0). Ini mengandung asam empedu (terutama kolat, lebih sedikit kenodeoksikolat), pigmen empedu, kolesterol, garam anorganik, sabun, asam lemak, lemak netral, lesitin, urea, vitamin A, BC, dan beberapa enzim dalam jumlah kecil (amilase, fosfatase, protease, katalase, oksidase). pH empedu kandung empedu biasanya menurun menjadi 6,5 dibandingkan dengan 7,3-8,0 dari empedu hati. Pembentukan akhir komposisi empedu diselesaikan di saluran empedu, di mana sejumlah besar air (hingga 90%) diserap kembali dari empedu primer, dan ion Mg, Cl, dan HCO3 juga diserap kembali, tetapi dalam jumlah yang relatif lebih kecil, yang menyebabkan peningkatan konsentrasi banyak komponen organik empedu.

Konsentrasi asam empedu dalam empedu hati pada anak-anak di tahun pertama kehidupan tinggi, kemudian menurun pada usia 10 tahun, dan pada orang dewasa meningkat lagi. Perubahan konsentrasi asam empedu ini menjelaskan perkembangan kolestasis subhepatik (sindrom penebalan empedu) pada anak-anak pada periode neonatal.

Selain itu, neonatus memiliki rasio glisin/taurin yang berbeda dibandingkan dengan anak usia sekolah dan orang dewasa, yang mana asam glikokolat lebih dominan. Asam deoksikolat tidak selalu dapat dideteksi dalam empedu pada anak kecil.

Kandungan asam taurokolat yang tinggi, yang memiliki sifat bakterisida yang nyata, menjelaskan perkembangan peradangan bakteri pada saluran empedu yang relatif jarang terjadi pada anak-anak di tahun pertama kehidupan.

Meskipun hati relatif besar saat lahir, secara fungsional belum matang. Sekresi asam empedu, yang berperan penting dalam proses pencernaan, kecil, yang mungkin sering menjadi penyebab steatorea (sejumlah besar asam lemak, sabun, dan lemak netral terdeteksi dalam koprogram) karena aktivasi lipase pankreas yang tidak memadai. Seiring bertambahnya usia, pembentukan asam empedu meningkat dengan peningkatan rasio glisin terhadap taurin karena yang terakhir; pada saat yang sama, hati seorang anak pada bulan-bulan pertama kehidupan (terutama hingga 3 bulan) memiliki "kapasitas glikogen" yang lebih besar daripada orang dewasa.

Kandungan asam empedu dalam isi duodenum pada anak-anak (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Usia	Kandungan asam empedu, mg-eq/l		Rasio glisin/taurin		Rasio asam kolat/kenodeoksikolat/desoksikolat
	Rata-rata	Batasan osilasi	Rata-rata	Batasan fluktuasi
Empedu hati
1-4 hari	10.7	4.6-26.7	0.47	0,21-0,86	2,5:1:-
5-7 hari	11.3	2.0-29.2	0,95	0,34-2,30	2,5:1:-
7- 12 bulan	8.8	2.2-19.7	2.4	1.4-3.1	1.1:1:-
4-10 tahun	3.4	2.4-5.2	1.7	1.3-2.4	2,0-1:0,9
20 tahun	8.1	2.8-20.0	3.1	1.9-5.0	1,2:1:0,6
Empedu kandung empedu
20 tahun	121	31.5-222	3.0	1.0-6.6	1:1:0,5 tahun

Cadangan fungsional hati juga mengalami perubahan yang nyata terkait usia. Pada masa prenatal, sistem enzim utama terbentuk. Sistem ini menyediakan metabolisme berbagai zat yang memadai. Namun, saat lahir, tidak semua sistem enzim cukup matang. Sistem enzim baru matang pada masa postnatal, dan terdapat heterogenitas aktivitas sistem enzim yang nyata. Waktu pematangannya sangat bervariasi. Pada saat yang sama, terdapat ketergantungan yang jelas pada sifat pemberian makan. Mekanisme pematangan sistem enzim yang diprogram secara turun-temurun memastikan proses metabolisme yang optimal selama pemberian makan alami. Pemberian makanan buatan merangsang perkembangan awal sistem enzim, dan pada saat yang sama, ketidakseimbangan yang lebih nyata pada sistem enzim muncul.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ]