Korteks serebral

Korteks serebral, atau mantel (cortex cerebri, s. pallium) diwakili oleh materi abu-abu yang terletak di sepanjang pinggiran hemisfer serebral. Luas permukaan korteks satu hemisfer pada orang dewasa rata-rata 220.000 mm ². Bagian cembung (terlihat) dari konvolusi menyumbang 1/3, dan dinding lateral dan bawah alur - 2/3 dari total luas korteks. Ketebalan korteks di berbagai area tidak sama dan berfluktuasi dari 0,5 hingga 5,0 mm. Ketebalan terbesar dicatat di bagian atas konvolusi presentral, postcentral dan lobulus paracentral. Biasanya, korteks serebral lebih tebal pada permukaan cembung konvolusi daripada pada permukaan lateral dan bagian bawah alur.

Seperti yang ditunjukkan VA Bets, tidak hanya jenis sel saraf, tetapi juga hubungan timbal baliknya tidak sama di berbagai bagian korteks. Distribusi sel saraf di korteks disebut dengan istilah tiroarsitektonik. Ternyata sel saraf (neuron) yang kurang lebih seragam dalam fitur morfologisnya terletak dalam bentuk lapisan yang terpisah. Bahkan dengan mata telanjang, pada bagian belahan otak di wilayah lobus oksipital, pelapisan korteks terlihat: garis-garis abu-abu (sel) dan putih (serat) bergantian. Di setiap lapisan seluler, selain sel saraf dan glia, ada serabut saraf - proses sel-sel lapisan ini atau lapisan seluler lain atau bagian otak (jalur konduksi). Struktur dan kepadatan serat tidak sama di berbagai bagian korteks.

Kekhasan distribusi serat di korteks hemisfer serebral didefinisikan dengan istilah "mieloarsitektonik". Struktur serat korteks (mieloarsitektonik) terutama sesuai dengan komposisi selulernya (sitoarsitektonik). Yang khas untuk neokorteks serebrum orang dewasa adalah susunan sel saraf dalam bentuk 6 lapisan (lempeng):

1. pelat molekul (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. pelat granular eksternal (lamina granulans externa);
3. lempeng piramidal luar (lamina pyramidalis externa, lapisan piramida kecil dan sedang);
4. pelat granular internal (lamina granularis interna);
5. lempeng piramidal internal (lamina pyramidalis interna, lapisan piramida besar, atau sel Betz);
6. pelat multimorfik (polimorfik) (lamina multiformis).

Struktur berbagai bagian korteks serebral dijelaskan secara rinci dalam kursus histologi. Pada permukaan medial dan bawah hemisfer serebral, bagian korteks lama (arkikorteks) dan kuno (paleokorteks) telah diawetkan, yang memiliki struktur dua lapis dan tiga lapis.

Pelat molekuler mengandung neuron asosiasi multipolar kecil dan sejumlah besar serabut saraf. Serabut-serabut ini termasuk neuron lapisan korteks serebral yang lebih dalam. Neuron multipolar kecil dengan diameter sekitar 10 μm mendominasi pelat granular eksternal. Dendrit neuron ini naik ke atas ke dalam lapisan molekuler. Akson sel-sel pelat granular eksternal turun ke bawah ke dalam materi putih hemisfer, dan juga, membengkok dalam busur, berpartisipasi dalam pembentukan pleksus tangensial serat lapisan molekuler.

Lapisan piramida luar terdiri dari sel-sel yang ukurannya berkisar antara 10 hingga 40 µm. Ini adalah lapisan korteks yang paling lebar. Akson sel piramida lapisan ini memanjang dari dasar piramida. Pada neuron kecil, akson didistribusikan di dalam korteks; pada sel besar, akson berpartisipasi dalam pembentukan koneksi asosiatif dan jalur komisura. Dendrit sel besar memanjang dari puncaknya ke dalam pelat molekuler. Pada neuron piramida kecil, dendrit memanjang dari permukaan lateralnya dan membentuk sinapsis dengan sel lain di lapisan ini.

Pelat granular internal terdiri dari sel-sel stellate kecil. Lapisan ini mengandung banyak serat berorientasi horizontal. Pelat piramidal internal paling berkembang di korteks girus presentral. Neuron (sel Betz) di pelat ini besar, tubuhnya mencapai panjang 125 μm dan lebar 80 μm. Akson neuron gigantopiramidal pelat ini membentuk jalur konduksi piramidal. Dari akson sel-sel ini, kolateral meluas ke sel-sel korteks lainnya, ke nukleus basal, ke nukleus merah, formasi retikuler, nukleus pons dan zaitun. Pelat polimorfik dibentuk oleh sel-sel dengan berbagai ukuran dan bentuk. Dendrit sel-sel ini masuk ke lapisan molekuler, akson diarahkan ke materi putih otak.

Penelitian yang dilakukan oleh para ilmuwan dari berbagai negara pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20 memungkinkan terciptanya peta sitoarsitektonik korteks serebral manusia dan hewan, berdasarkan fitur struktural korteks di setiap area hemisfer. K. Brodman mengidentifikasi 52 bidang sitoarsitektonik di korteks serebral, F. Vogt dan O. Vogt, dengan mempertimbangkan struktur serat, mengidentifikasi 150 area mieloarsitektonik. Berdasarkan penelitian struktur otak, peta terperinci bidang sitoarsitektonik otak manusia dibuat.

Penelitian tentang variabilitas struktur otak telah menunjukkan bahwa massanya tidak menunjukkan keadaan kecerdasan seseorang. Dengan demikian, massa otak IS Turgenev adalah 2012 g, dan massa otak penulis terkemuka lainnya, A. France, hanya 1017 g.

Lokalisasi fungsi di korteks serebral

Data penelitian eksperimental menunjukkan bahwa ketika area tertentu dari korteks serebral dihancurkan atau dihilangkan, fungsi vital tertentu terganggu pada hewan. Fakta-fakta ini dikonfirmasi oleh pengamatan klinis orang sakit dengan tumor atau cedera pada area tertentu dari korteks serebral. Hasil penelitian dan pengamatan memungkinkan kita untuk menyimpulkan bahwa korteks serebral mengandung pusat-pusat yang mengatur kinerja berbagai fungsi. Konfirmasi morfologis dari data fisiologis dan klinis adalah doktrin tentang kualitas yang berbeda dari struktur korteks serebral di berbagai areanya - sito- dan mielo-arsitektonik korteks. Awal dari penelitian semacam itu diletakkan pada tahun 1874 oleh ahli anatomi Kiev VA Betz. Sebagai hasil dari penelitian tersebut, peta khusus korteks serebral dibuat. IP Pavlov menganggap korteks serebral sebagai permukaan persepsi yang berkelanjutan, sebagai serangkaian ujung kortikal penganalisis. Istilah "penganalisis" mengacu pada mekanisme saraf kompleks yang terdiri dari aparatus penginderaan reseptor, konduktor impuls saraf, dan pusat otak tempat semua rangsangan yang datang dari lingkungan dan dari tubuh manusia dianalisis. Berbagai alat analisis saling berhubungan erat, sehingga korteks serebral adalah tempat analisis dan sintesis dilakukan, serta respons dikembangkan yang mengatur semua jenis aktivitas manusia.

IP Pavlov membuktikan bahwa ujung kortikal penganalisis bukanlah suatu zona yang didefinisikan secara ketat. Di korteks serebral, terdapat nukleus dan elemen-elemen yang tersebar di sekitarnya. Nukleus merupakan tempat konsentrasi sel-sel saraf korteks, yang merupakan proyeksi yang tepat dari semua elemen reseptor perifer tertentu. Analisis, sintesis, dan integrasi fungsi tertinggi terjadi di nukleus. Elemen-elemen yang tersebar dapat terletak di pinggiran nukleus dan pada jarak yang cukup jauh darinya. Analisis dan sintesis yang lebih sederhana dilakukan di dalamnya. Kehadiran elemen-elemen yang tersebar dalam penghancuran (kerusakan) nukleus sebagian memungkinkan kompensasi untuk fungsi yang terganggu. Area yang ditempati oleh elemen-elemen yang tersebar dari berbagai penganalisis dapat ditumpangkan satu sama lain, saling tumpang tindih. Dengan demikian, korteks serebral dapat secara skematis direpresentasikan sebagai sekumpulan nukleus dari berbagai penganalisis, di antaranya terdapat elemen-elemen yang tersebar yang terkait dengan berbagai penganalisis (yang berdekatan). Semua ini memungkinkan kita untuk berbicara tentang lokalisasi fungsi yang dinamis di korteks serebral (IP Pavlov).

Mari kita pertimbangkan posisi beberapa ujung kortikal dari berbagai penganalisa (nukleus) dalam kaitannya dengan konvolusi dan lobus hemisfer otak manusia (sesuai dengan peta sitoarsitektonik).

1. Inti dari penganalisis kortikal untuk sensitivitas umum (suhu, nyeri, sentuhan) dan proprioseptif dibentuk oleh sel-sel saraf yang terletak di korteks girus postcentral (bidang 1, 2, 3) dan lobulus parietal superior (bidang 5 dan 7). Jalur sensorik konduksi yang menuju korteks serebral bersilangan baik di tingkat segmen sumsum tulang belakang yang berbeda (jalur nyeri, sensitivitas suhu, sentuhan dan tekanan), atau di tingkat medula oblongata (jalur sensitivitas proprioseptif dari arah kortikal). Akibatnya, girus postcentral dari setiap hemisfer terhubung ke bagian tubuh yang berlawanan. Pada girus postsentral, semua medan reseptor di berbagai bagian tubuh manusia diproyeksikan sedemikian rupa sehingga ujung kortikal penganalisis sensitivitas bagian bawah tubuh dan anggota tubuh bagian bawah terletak paling tinggi, dan medan reseptor bagian atas tubuh dan kepala, serta anggota tubuh atas diproyeksikan paling rendah (lebih dekat ke sulkus lateral).
2. Inti dari penganalisa motorik terletak terutama di apa yang disebut area motorik korteks, yang meliputi girus presentral (bidang 4 dan 6) dan lobulus parasentral pada permukaan medial hemisfer. Di lapisan ke-5 (lempeng) korteks girus presentral terdapat neuron piramidal raksasa (sel Betz). IP Pavlov mengklasifikasikannya sebagai interkalasi dan mencatat bahwa sel-sel ini dihubungkan oleh prosesusnya dengan nukleus subkortikal, sel motorik nukleus saraf kranial dan spinal. Di bagian atas girus presentral dan di lobulus parasentral terdapat sel-sel, impuls yang diarahkan ke otot-otot bagian terendah batang tubuh dan tungkai bawah. Di bagian bawah girus presentral terdapat pusat motorik yang mengatur aktivitas otot-otot wajah. Dengan demikian, semua bagian tubuh manusia diproyeksikan di girus presentral seolah-olah terbalik. Karena traktus piramidal yang berasal dari neuron gigantopiramid bersilangan baik di tingkat batang otak (serabut kortikonuklear) dan di perbatasan dengan sumsum tulang belakang (traktus kortikospinalis lateral) atau di segmen sumsum tulang belakang (traktus kortikospinalis anterior), area motorik setiap hemisfer terhubung ke otot seluler di sisi tubuh yang berlawanan. Otot-otot anggota badan terisolasi dan terhubung ke salah satu hemisfer, sedangkan otot-otot batang tubuh, laring, dan faring terhubung ke area motorik kedua hemisfer.
3. Inti penganalisa, yang menyediakan fungsi gabungan rotasi kepala dan mata ke arah yang berlawanan, terletak di bagian posterior girus frontal tengah, di zona premotorik (bidang 8). Rotasi gabungan mata dan kepala diatur tidak hanya oleh penerimaan impuls proprioseptif dari otot-otot bola mata di korteks girus frontal, tetapi juga oleh penerimaan impuls dari retina mata di bidang 17 lobus oksipital, tempat inti penganalisa visual berada.
4. Inti dari penganalisis motorik terletak di wilayah lobulus parietal inferior, di girus supramarginal (lapisan dalam bidang sitoarsitektonik 40). Signifikansi fungsional dari inti ini adalah sintesis dari semua gerakan gabungan kompleks yang bertujuan. Inti ini asimetris. Pada orang yang tidak kidal, terletak di kiri, dan pada orang yang kidal - di belahan kanan. Kemampuan untuk mengoordinasikan gerakan kompleks yang bertujuan diperoleh oleh seorang individu sepanjang hidup sebagai hasil dari aktivitas praktis dan akumulasi pengalaman. Gerakan yang bertujuan terjadi karena pembentukan koneksi sementara antara sel-sel yang terletak di girus presentral dan supramarginal. Kerusakan pada bidang 40 tidak menyebabkan kelumpuhan, tetapi menyebabkan hilangnya kemampuan untuk menghasilkan gerakan kompleks yang bertujuan - menjadi apraksia (praxis - praktik).
5. Inti dari penganalisa kulit dari salah satu jenis kepekaan tertentu, yang dicirikan oleh fungsi pengenalan objek melalui sentuhan - streognostia, terletak di korteks lobulus parietal superior (bidang 7). Ujung kortikal penganalisa ini terletak di belahan kanan dan merupakan proyeksi bidang reseptor tungkai atas kiri. Dengan demikian, inti penganalisa ini untuk tungkai atas kanan terletak di belahan kiri. Kerusakan pada lapisan superfisial korteks di bagian otak ini disertai dengan hilangnya fungsi pengenalan objek melalui sentuhan, meskipun jenis kepekaan umum lainnya tetap utuh.
6. Nukleus penganalisis pendengaran terletak jauh di dalam sulkus lateral, di permukaan bagian tengah girus temporal superior yang menghadap insula (tempat girus temporal transversal, atau girus Heschl, terlihat - bidang 41, 42, 52). Jalur konduksi dari reseptor di sisi kiri dan kanan mendekati sel-sel saraf yang membentuk nukleus penganalisis pendengaran di setiap hemisfer. Dalam hal ini, kerusakan unilateral pada nukleus ini tidak menyebabkan hilangnya kemampuan untuk memahami suara secara menyeluruh. Kerusakan bilateral disertai dengan "tuli kortikal".
7. Nukleus penganalisa visual terletak pada permukaan medial lobus oksipital hemisfer serebral, di kedua sisi alur kalkarina (bidang 17, 18, 19). Nukleus penganalisa visual hemisfer kanan terhubung dengan jalur konduksi dari separuh lateral retina mata kanan dan separuh medial retina mata kiri. Reseptor separuh lateral retina mata kiri dan separuh medial retina mata kanan diproyeksikan di korteks lobus oksipital hemisfer kiri, masing-masing. Sedangkan untuk nukleus penganalisa pendengaran, hanya kerusakan bilateral pada nukleus penganalisa visual yang menyebabkan "kebutaan kortikal" total. Kerusakan pada bidang 18, yang terletak sedikit di atas bidang 17, disertai dengan hilangnya memori visual, tetapi bukan kebutaan. Bidang 19 terletak paling tinggi di korteks lobus oksipital dalam kaitannya dengan dua bidang sebelumnya; kerusakan pada bidang tersebut disertai dengan hilangnya kemampuan untuk bernavigasi di lingkungan yang tidak dikenal.
8. Nukleus penganalisa penciuman terletak di permukaan bawah lobus temporal hemisfer serebral, di area kait (bidang A dan E) dan sebagian di area hipokampus (bidang 11). Dari sudut pandang filogenesis, area ini termasuk bagian paling kuno dari korteks serebral. Indera penciuman dan indera perasa saling berhubungan erat, yang dijelaskan oleh lokasi dekat nukleus penganalisa penciuman dan pengecap. Juga dicatat (VM Bekhterev) bahwa persepsi rasa terganggu dengan kerusakan pada korteks bagian terendah girus postsentral (bidang 43). Nukleus penganalisa pengecap dan penciuman kedua belahan terhubung dengan reseptor di sisi kiri dan kanan tubuh.

Ujung kortikal yang dijelaskan dari beberapa penganalisis hadir di korteks belahan otak tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada hewan. Mereka mengkhususkan diri dalam persepsi, analisis, dan sintesis sinyal yang datang dari lingkungan eksternal dan internal, yang menurut IP Pavlov, merupakan sistem sinyal realitas pertama. Sinyal-sinyal ini (kecuali untuk ucapan, kata-kata - yang dapat didengar dan dilihat), yang datang dari dunia di sekitar kita, termasuk lingkungan sosial tempat seseorang berada, dipersepsikan dalam bentuk sensasi, kesan, dan ide.

Sistem sinyal kedua hanya ditemukan pada manusia dan ditentukan oleh perkembangan bicara. Fungsi bicara dan berpikir dilakukan dengan partisipasi seluruh korteks, tetapi di korteks serebral, zona tertentu dapat diidentifikasi yang hanya bertanggung jawab atas fungsi bicara. Dengan demikian, penganalisis motorik bicara (lisan dan tulisan) terletak di sebelah area motorik korteks, atau lebih tepatnya di area korteks lobus frontal yang berdekatan dengan girus presentral.

Penganalisis persepsi visual dan pendengaran terhadap sinyal bicara terletak di sebelah penganalisis penglihatan dan pendengaran. Perlu dicatat bahwa penganalisis bicara orang yang tidak kidal terletak di belahan otak kiri, dan pada orang kidal - di belahan otak kanan. Mari kita perhatikan posisi beberapa penganalisis bicara di korteks serebral.

9. Inti dari penganalisis motorik ucapan tertulis (penganalisis gerakan sukarela yang terkait dengan penulisan huruf dan tanda-tanda lainnya) terletak di bagian posterior girus frontal tengah (bidang 40). Itu berdekatan dengan bagian-bagian girus presentral yang dicirikan oleh fungsi penganalisis motorik tangan dan rotasi gabungan kepala dan mata ke arah yang berlawanan. Penghancuran bidang 40 tidak menyebabkan pelanggaran semua jenis gerakan, tetapi hanya disertai dengan hilangnya kemampuan untuk membuat gerakan yang tepat dan halus dengan tangan saat menulis huruf, tanda, dan kata-kata (agrafia).
10. Nukleus penganalisis motorik artikulasi wicara (speech motor analyzer) terletak di bagian posterior girus frontalis inferior (area 44, atau pusat Broca). Nukleus ini berbatasan dengan bagian girus presentralis yang menganalisis gerakan yang dihasilkan oleh kontraksi otot-otot kepala dan leher. Hal ini dapat dimengerti, karena pusat motorik wicara menganalisis gerakan semua otot: bibir, pipi, lidah, laring, yang berpartisipasi dalam tindakan bicara lisan (pengucapan kata dan kalimat). Kerusakan pada bagian korteks area ini (area 44) menyebabkan afasia motorik, yaitu hilangnya kemampuan mengucapkan kata-kata. Afasia semacam itu tidak terkait dengan hilangnya fungsi otot-otot yang terlibat dalam produksi wicara. Selain itu, kerusakan pada area 44 tidak mengakibatkan hilangnya kemampuan mengucapkan bunyi atau bernyanyi.

Bagian tengah girus frontalis inferior (area 45) berisi nukleus penganalisis wicara yang terkait dengan bernyanyi. Kerusakan pada area 45 disertai dengan amusia vokal - ketidakmampuan untuk menyusun dan mereproduksi frasa musikal dan agrammatisme - hilangnya kemampuan untuk menyusun kalimat yang bermakna dari kata-kata individual. Wicara pasien tersebut terdiri dari serangkaian kata yang tidak berhubungan maknanya.

11. Inti dari penganalisis pendengaran ucapan lisan saling berhubungan erat dengan pusat kortikal penganalisis pendengaran dan terletak, seperti yang terakhir, di wilayah girus temporal superior. Inti ini terletak di bagian posterior girus temporal superior, di sisi yang menghadap sulkus lateral hemisfer serebral (area 42).

Kerusakan pada nukleus tidak mengganggu persepsi pendengaran terhadap bunyi secara umum, tetapi kemampuan untuk memahami kata-kata dan ucapan hilang (tuli verbal, atau afasia sensorik). Fungsi nukleus ini adalah agar seseorang tidak hanya mendengar dan memahami ucapan orang lain, tetapi juga mengendalikan ucapannya sendiri.

Di sepertiga tengah girus temporal superior (bidang 22) terdapat inti penganalisa kortikal, yang kerusakannya disertai dengan timbulnya ketulian musikal: frasa musikal dianggap sebagai serangkaian suara yang tidak bermakna. Ujung kortikal penganalisa pendengaran ini termasuk ke dalam pusat sistem sinyal kedua, yang mempersepsikan penunjukan verbal objek, tindakan, fenomena, yaitu mempersepsikan sinyal dari sinyal.

12. Nukleus penganalisa visual untuk ucapan tertulis terletak di dekat nukleus penganalisa visual - di girus sudut lobulus parietal inferior (bidang 39). Kerusakan pada nukleus ini menyebabkan hilangnya kemampuan untuk memahami teks tertulis, untuk membaca (aleksia).