Morfologi fungsional sistem saraf

Fungsi kompleks sistem saraf didasarkan pada morfologi khususnya.

Pada masa intrauterin, sistem saraf terbentuk dan berkembang lebih awal dan lebih cepat daripada organ dan sistem lainnya. Pada saat yang sama, pembentukan dan perkembangan organ dan sistem lainnya terjadi secara serempak dengan perkembangan struktur tertentu dari sistem saraf. Proses sistemogenesis ini, menurut PK Anokhin, mengarah pada pematangan fungsional dan interaksi organ dan struktur heterogen, yang memastikan kinerja fungsi pernapasan, nutrisi, motorik, dan fungsi pendukung kehidupan tubuh lainnya pada periode pascanatal.

Morfogenesis sistem saraf dapat dibagi menjadi morfogenesis yang sebenarnya, yaitu munculnya struktur baru sistem saraf secara berurutan pada periode gestasi yang sesuai, ini hanya proses intrauterin, dan morfogenesis fungsional. Morfogenesis yang sebenarnya meliputi pertumbuhan lebih lanjut, perkembangan sistem saraf dengan peningkatan massa dan volume struktur individual, yang disebabkan bukan oleh peningkatan jumlah sel saraf, tetapi oleh pertumbuhan badan dan prosesnya, proses mielinisasi, dan proliferasi elemen glia dan vaskular. Proses-proses ini sebagian berlanjut sepanjang seluruh periode masa kanak-kanak.

Otak manusia yang baru lahir merupakan salah satu organ terbesar dan beratnya 340-400 gram. AF Tur menunjukkan bahwa otak anak laki-laki lebih berat 10-20 gram daripada otak anak perempuan. Pada usia satu tahun, berat otak sekitar 1000 gram. Pada usia sembilan tahun, berat otak rata-rata 1300 gram, dan berat 100 gram terakhir diperoleh antara usia sembilan dan 20 tahun.

Morfogenesis fungsional dimulai dan berakhir lebih lambat daripada morfogenesis sebenarnya, yang menyebabkan periode masa kanak-kanak lebih panjang pada manusia dibandingkan dengan hewan.

Terkait dengan masalah perkembangan otak, perlu dicatat karya BN Klossovsky, yang menganggap proses ini terkait dengan perkembangan sistem yang memberinya makan - cairan serebrospinal dan sistem darah. Selain itu, ada hubungan yang jelas antara perkembangan sistem saraf dan formasi yang melindunginya - membran, struktur tulang tengkorak dan tulang belakang, dll.

Morfogenesis

Selama ontogenesis, unsur-unsur sistem saraf manusia berkembang dari ektoderm embrionik (neuron dan neuroglia) dan mesoderm (membran, pembuluh, mesoglia). Pada akhir minggu ke-3 perkembangan, embrio manusia tampak seperti pelat oval dengan panjang sekitar 1,5 cm. Pada saat ini, pelat saraf terbentuk dari ektoderm, yang terletak memanjang di sepanjang sisi punggung embrio. Sebagai hasil dari reproduksi dan pemadatan sel-sel neuroepitel yang tidak merata, bagian tengah pelat melorot dan alur saraf muncul, yang semakin dalam ke dalam tubuh embrio. Segera tepi alur saraf menutup, dan berubah menjadi tabung saraf, terisolasi dari ektoderm kulit. Sekelompok sel menonjol di setiap sisi alur saraf; ia membentuk lapisan kontinu antara lipatan saraf dan ektoderm - pelat ganglion. Ini berfungsi sebagai bahan sumber untuk sel-sel simpul saraf sensorik (kranial, tulang belakang) dan simpul sistem saraf otonom.

Pada tabung saraf yang terbentuk, tiga lapisan dapat dibedakan: lapisan ependimal bagian dalam - sel-selnya aktif membelah secara mitosis, lapisan tengah - mantel (jubah) - komposisi selulernya diisi ulang baik karena pembelahan mitosis sel-sel lapisan ini, dan sebagai hasil pergerakan mereka dari lapisan ependimal bagian dalam; lapisan luar, disebut selubung marginal (dibentuk oleh proses sel-sel dari dua lapisan sebelumnya).

Selanjutnya, sel-sel lapisan dalam berubah menjadi sel ependimal (glia) silindris yang melapisi kanal sentral sumsum tulang belakang. Elemen seluler lapisan mantel berdiferensiasi dalam dua arah. Dari sana muncul neuroblas, yang secara bertahap berubah menjadi sel saraf dewasa, dan spongioblas, yang menghasilkan berbagai jenis sel neuroglia (astrosit dan oligodendrosit).

Neuroblas » spongioblas terletak dalam formasi khusus - matriks germinal, yang muncul pada akhir bulan ke-2 kehidupan intrauterin, dan terletak di area dinding bagian dalam vesikel otak.

Pada bulan ke-3 kehidupan intrauterin, migrasi neuroblas ke tujuannya dimulai. Spongioblas bermigrasi terlebih dahulu, kemudian neuroblas bergerak sepanjang prosesus sel glia. Migrasi neuron berlanjut hingga minggu ke-32 kehidupan intrauterin. Selama migrasi, neuroblas juga tumbuh dan berdiferensiasi menjadi neuron. Keragaman struktur dan fungsi neuron sedemikian rupa sehingga belum sepenuhnya dihitung berapa banyak jenis neuron yang ada dalam sistem saraf.

Saat neuroblas berdiferensiasi, struktur submikroskopis nukleus dan sitoplasmanya berubah. Di dalam nukleus, area dengan kepadatan elektron yang berbeda muncul dalam bentuk butiran dan benang yang halus. Di dalam sitoplasma, terdapat sisterna yang lebar dan kanal yang lebih sempit dari retikulum endoplasma dalam jumlah besar, jumlah ribosom meningkat, dan kompleks lamelar mencapai perkembangan yang baik. Badan neuroblas secara bertahap memperoleh bentuk seperti buah pir, dan suatu proses, neurit (akson), mulai berkembang dari ujungnya yang runcing. Kemudian, proses lain, dendrit, berdiferensiasi. Neuroblas berubah menjadi sel saraf dewasa, neuron (istilah "neuron" untuk menunjukkan keseluruhan badan sel saraf dengan akson dan dendrit diusulkan oleh W. Waldeir pada tahun 1891). Neuroblas dan neuron membelah secara mitosis selama perkembangan embrio sistem saraf. Terkadang gambaran pembelahan mitosis dan amitosis neuron dapat diamati pada periode pasca-embrionik. Neuron berkembang biak secara in vitro, dalam kondisi kultur sel saraf. Saat ini, kemungkinan pembelahan beberapa sel saraf dapat dianggap mapan.

Pada saat lahir, jumlah total neuron mencapai 20 miliar. Seiring dengan pertumbuhan dan perkembangan neuroblas dan neuron, kematian terprogram sel saraf - apoptosis - dimulai. Apoptosis paling intens terjadi setelah 20 tahun, dan yang pertama mati adalah sel-sel yang tidak terlibat dalam pekerjaan dan tidak memiliki koneksi fungsional.

Bila genom yang mengatur waktu terjadinya dan kecepatan apoptosis terganggu, bukan sel-sel terisolasi yang mati, tetapi sistem neuron individual yang mati secara serempak, yang memanifestasikan dirinya dalam berbagai macam penyakit degeneratif pada sistem saraf yang diwariskan.

Dari tabung saraf (meduler), yang memanjang sejajar dengan korda dan ke arah dorsal dari korda ke kanan dan kiri, lempeng ganglion yang terbedah menonjol, membentuk ganglia tulang belakang. Migrasi neuroblas secara simultan dari tabung meduler memerlukan pembentukan batang perbatasan simpatik dengan ganglia segmental paravertebral, serta ganglia saraf prevertebral, ekstraorgan, dan intramural. Proses sel-sel sumsum tulang belakang (neuron motorik) mendekati otot, proses sel-sel ganglia simpatik menyebar ke organ-organ internal, dan proses sel-sel ganglia tulang belakang menembus semua jaringan dan organ embrio yang sedang berkembang, menyediakan persarafan aferennya.

Selama perkembangan ujung kepala tabung saraf, prinsip metamerisme tidak diamati. Perluasan rongga tabung saraf dan peningkatan massa sel disertai dengan pembentukan vesikel otak primer, yang kemudian membentuk otak.

Pada minggu ke-4 perkembangan embrio, 3 vesikel otak primer terbentuk di ujung kepala tabung saraf. Untuk penyatuan, biasanya digunakan sebutan dalam anatomi seperti "sagital", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", dll. Bagian paling rostral dari tabung saraf adalah otak depan (prosencephalon), diikuti oleh otak tengah (mesencephalon) dan otak belakang (rhombencephalon). Selanjutnya (pada minggu ke-6), otak depan terbagi menjadi 2 vesikel otak lagi: telensefalon - hemisfer serebrum dan beberapa nukleus basal, dan diensefalon. Di setiap sisi diensefalon, vesikel optik tumbuh, dari mana elemen saraf bola mata terbentuk. Cangkir optik yang terbentuk oleh pertumbuhan ini menyebabkan perubahan pada ektoderm yang terletak tepat di atasnya, yang mengarah pada munculnya lensa.

Selama proses perkembangan, perubahan signifikan terjadi di otak tengah, terkait dengan pembentukan pusat refleks khusus yang berkaitan dengan penglihatan, pendengaran, serta rasa sakit, suhu, dan kepekaan sentuhan.

Rhombencephalon dibagi lagi menjadi otak belakang (mefencephalon), yang meliputi otak kecil dan pons, dan medula oblongata (mielоncephalon atau medula oblongata).

Laju pertumbuhan masing-masing bagian tabung saraf bervariasi, akibatnya beberapa lengkungan terbentuk di sepanjang jalurnya, yang menghilang selama perkembangan embrio berikutnya. Di area persimpangan otak tengah dan diensefalon, lengkungan batang otak pada sudut 90" dipertahankan.

Pada minggu ke-7, korpus striatum dan talamus terbentuk dengan baik di belahan otak, infundibulum pituitari dan reses Rathke menutup, dan pleksus vaskular mulai muncul.

Pada minggu ke-8, sel-sel saraf khas muncul di korteks serebral, lobus olfaktorius menjadi terlihat, dan dura mater, pia mater, dan arachnoid mater terlihat jelas.

Pada minggu ke-10 (panjang embrio 40 mm), struktur internal definitif sumsum tulang belakang terbentuk.

Pada minggu ke-12 (panjang embrio 56 mm), ciri-ciri umum dalam struktur otak yang menjadi ciri manusia mulai terungkap. Diferensiasi sel-sel neuroglia dimulai, penebalan serviks dan lumbar terlihat di sumsum tulang belakang, ekor kuda dan benang terminal sumsum tulang belakang muncul.

Pada minggu ke-16 (panjang embrio 1 mm), lobus otak menjadi dapat dibedakan, belahan otak menutupi sebagian besar permukaan otak, tuberkel badan quadrigeminal muncul; otak kecil menjadi lebih jelas.

Pada minggu ke-20 (panjang embrio 160 mm), pembentukan perlengketan (komisura) dimulai dan mielinisasi sumsum tulang belakang dimulai.

Lapisan khas korteks serebral terlihat pada minggu ke-25, sulkus dan konvolusi otak terbentuk pada minggu ke-28 - 30; mielinisasi otak dimulai dari minggu ke-36.

Pada minggu ke-40 perkembangan, semua lilitan utama otak sudah ada; penampakan alurnya tampak menyerupai sketsa skematisnya.

Pada awal tahun kedua kehidupan, sifat skematis ini menghilang dan perbedaan muncul karena terbentuknya alur-alur kecil yang tidak disebutkan namanya, yang secara nyata mengubah gambaran keseluruhan distribusi alur-alur utama dan lilitan-lilitan.

Mielinisasi struktur saraf memegang peranan penting dalam perkembangan sistem saraf. Proses ini diatur sesuai dengan ciri anatomi dan fungsi sistem serabut saraf. Mielinisasi neuron menunjukkan kematangan fungsional sistem. Selubung mielin merupakan sejenis isolator untuk impuls bioelektrik yang muncul di neuron selama eksitasi. Selubung mielin juga memastikan konduksi eksitasi yang lebih cepat di sepanjang serabut saraf. Di sistem saraf pusat, mielin diproduksi oleh oligodendrogliosit yang terletak di antara serabut saraf substansia alba. Akan tetapi, sebagian mielin disintesis oleh oligodendrogliosit di substansia abu-abu. Mielinisasi dimulai di substansia abu-abu di dekat badan neuron dan bergerak sepanjang akson ke dalam substansia alba. Setiap oligodendrogliosit berpartisipasi dalam pembentukan selubung mielin. Selubung mielin membungkus bagian terpisah dari serabut saraf dengan lapisan spiral yang berurutan. Selubung mielin terputus oleh nodus Ranvier. Mielinisasi dimulai pada bulan ke-4 perkembangan intrauterin dan selesai setelah lahir. Beberapa serabut hanya bermielin selama tahun-tahun pertama kehidupan. Selama embriogenesis, struktur seperti girus pre dan postcentral, alur kalkarina dan bagian korteks serebral yang berdekatan, hipokampus, kompleks talamostriopallidal, nukleus vestibular, zaitun inferior, vermis serebelum, tanduk anterior dan posterior sumsum tulang belakang, sistem aferen menaik dari funikulus lateral dan posterior, beberapa sistem eferen menurun dari funikulus lateral, dll. bermielin. Mielinisasi serat sistem piramidal dimulai pada bulan terakhir perkembangan intrauterin dan berlanjut selama tahun pertama kehidupan. Di girus frontal tengah dan inferior, lobulus parietal inferior, girus temporal tengah dan inferior, mielinisasi dimulai hanya setelah lahir. Mereka adalah yang pertama terbentuk, dikaitkan dengan persepsi informasi sensorik (korteks sensorimotor, visual dan pendengaran) dan berkomunikasi dengan struktur subkortikal. Ini adalah bagian otak yang secara filogenetik lebih tua. Area di mana mielinisasi dimulai kemudian adalah struktur yang secara filogenetik lebih muda dan dikaitkan dengan pembentukan koneksi intrakortikal.

Dengan demikian, sistem saraf dalam proses filo- dan ontogenesis melewati jalur perkembangan yang panjang dan merupakan sistem paling kompleks yang diciptakan oleh evolusi. Menurut MI Astvatsaturov (1939), hakikat pola evolusi adalah sebagai berikut. Sistem saraf muncul dan berkembang dalam proses interaksi organisme dengan lingkungan eksternal, ia kehilangan stabilitas dan perubahan yang kaku dan terus meningkat dalam proses filo- dan ontogenesis. Sebagai hasil dari proses interaksi organisme yang kompleks dan bergerak dengan lingkungan eksternal, refleks terkondisi baru dikembangkan, ditingkatkan, dan dikonsolidasikan, yang mendasari pembentukan fungsi-fungsi baru. Pengembangan dan konsolidasi reaksi dan fungsi yang lebih sempurna dan memadai adalah hasil dari tindakan lingkungan eksternal pada organisme, yaitu adaptasinya terhadap kondisi keberadaan yang diberikan (adaptasi organisme terhadap lingkungan). Evolusi fungsional (fisiologis, biokimia, biofisik) sesuai dengan evolusi morfologis, yaitu fungsi-fungsi yang baru diperoleh secara bertahap dikonsolidasikan. Dengan munculnya fungsi-fungsi baru, yang kuno tidak hilang; subordinasi tertentu dari fungsi kuno dan baru dikembangkan. Ketika fungsi baru sistem saraf menghilang, fungsi kunonya memanifestasikan dirinya. Oleh karena itu, banyak tanda klinis penyakit, yang diamati ketika bagian sistem saraf yang lebih muda secara evolusioner rusak, memanifestasikan dirinya dalam fungsi struktur yang lebih kuno. Ketika penyakit terjadi, ada semacam pengembalian ke tahap perkembangan filogenetik yang lebih rendah. Contohnya adalah peningkatan refleks dalam atau munculnya refleks patologis ketika pengaruh regulasi korteks serebral dihilangkan. Struktur sistem saraf yang paling rentan adalah bagian yang secara filogenetik lebih muda, khususnya, korteks hemisfer dan korteks serebral, di mana mekanisme perlindungan belum dikembangkan, sementara di bagian yang secara filogenetik kuno, selama ribuan tahun interaksi dengan lingkungan eksternal, mekanisme tertentu untuk melawan faktor-faktornya telah terbentuk. Struktur otak yang secara filogenetik lebih muda memiliki kemampuan yang lebih rendah untuk memulihkan (meregenerasi).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]