Rasa

Organ pengecap (organum giistus) berkembang dari ektoderm. Pada ikan, kuncup pengecap (bulb) yang merasakan "indra pengecap" tidak hanya terdapat pada lapisan epitel rongga mulut, tetapi juga pada kulit (indra kimiawi kulit). Kuncup pengecap pada vertebrata darat hanya terletak pada bagian awal saluran pencernaan, mencapai tingkat perkembangan yang tinggi pada mamalia tingkat tinggi. Pada manusia, kuncup pengecap (caliculi gustatorii) yang jumlahnya sekitar 2000 terletak terutama pada selaput lendir lidah, serta langit-langit, faring, dan epiglotis. Jumlah kuncup pengecap terbanyak terkonsentrasi pada papila beralur (papillae vallatae) dan papila foliata (papillae foliatae), sedangkan jumlahnya lebih sedikit pada papila fungiform (papillae fungiformes) pada selaput lendir bagian belakang lidah. Kuncup pengecap tidak ditemukan pada papila filiform. Setiap kuncup pengecap terdiri dari sel-sel pengecap dan sel-sel pendukung. Di bagian atas kuncup terdapat pori pengecap (lubang) (porus gustatorius), yang terbuka ke permukaan selaput lendir.

Pada permukaan sel pengecap terdapat ujung serabut saraf yang merasakan kepekaan rasa. Di area 2/3 anterior lidah, indera pengecap dirasakan oleh serabut korda timpani saraf wajah, di sepertiga posterior lidah dan di area papila sirkumvalata - oleh ujung saraf glosofaringeal. Saraf ini juga memberikan persarafan rasa pada selaput lendir langit-langit lunak dan lengkungan palatina. Dari kuncup pengecap yang jarang ditemukan di selaput lendir epiglotis dan permukaan dalam tulang rawan aritenoid, impuls rasa datang melalui saraf laring superior - cabang saraf vagus. Prosesus sentral neuron yang menyediakan persarafan rasa di rongga mulut diarahkan sebagai bagian dari saraf kranial yang sesuai (VII, IX, X) ke nukleus sensorik umum dari traktus soliter (nukleus solitarius), yang terletak dalam bentuk tali seluler longitudinal di bagian posterior medula oblongata. Akson sel-sel nukleus ini diarahkan ke talamus, tempat impuls ditransmisikan ke neuron berikut, yang prosesus sentralnya berakhir di korteks serebrum, kait girus parahipokampus. Ujung kortikal penganalisis rasa terletak di girus ini.

Mekanisme pengecap

Mekanisme persepsi rasa dan bau sebagian besar serupa, karena kedua sensasi tersebut diaktifkan oleh rangsangan kimia yang datang dari dunia luar. Memang, rangsangan rasa umumnya bekerja pada reseptor yang digabungkan dengan protein G dengan cara yang sangat mirip dengan yang dijelaskan di atas untuk penciuman. Pada saat yang sama, beberapa rangsangan rasa (terutama garam dan asam) bekerja langsung pada konduktivitas membran sel reseptor.

Reseptor pengecap terletak pada sel-sel rambut neuroepitelial yang terletak di kuncup pengecap pada permukaan lidah. Tidak seperti reseptor penciuman, reseptor ini tidak memiliki akson, tetapi membentuk sinapsis kimia dengan neuron aferen di kuncup pengecap. Mikrovili memanjang dari kutub apikal sel pengecap ke pori terbuka kuncup pengecap, tempat mikrovili bersentuhan dengan rangsangan pengecap (zat yang terlarut dalam air liur pada permukaan lidah).

Tahap awal persepsi kemosensori terjadi pada sel-sel pengecap, yang memiliki reseptor pada bagian apikal, yang terletak di dekat pembukaan pori pengecap. Seperti sel-sel reseptor penciuman, sel-sel pengecap mati setiap dua minggu dan sel-sel baru diregenerasi dari sel-sel basal. Ada beberapa jenis reseptor untuk masing-masing dari lima rasa yang dirasakan.

Rasa asin atau asam

Zat ini dihasilkan oleh aksi langsung ion natrium atau proton pada saluran tertentu - saluran Na yang peka terhadap amilorida, yang merasakan rasa asin, dan saluran peka terhadap H, yang merasakan rasa asam. Penetrasi muatan yang sesuai ke dalam sel pengecap menyebabkan depolarisasi membrannya. Depolarisasi awal ini mengaktifkan saluran Na dan Ca yang dikendalikan oleh potensial di bagian basolateral sel pengecap, yang menyebabkan pelepasan neurotransmitter di bagian basal sel pengecap dan pembentukan potensial aksi di sel ganglion.

Pada manusia dan mamalia lain, reseptor yang mempersepsi rasa manis dan asam amino terdiri dari tujuh domain transmembran dan dikaitkan dengan protein G. Persepsi manis dilakukan oleh sepasang reseptor T1R3 dan T1R2, dan asam amino - T1R3 dan TR1. Reseptor TR2 dan TR1 ditemukan di berbagai bagian sel reseptor. Ketika terikat pada gula atau rangsangan manis lainnya, reseptor T1R2/T1R3 memulai serangkaian reaksi yang dimediasi oleh protein G, yang mengarah pada aktivasi fosfolipase C (isoform PLCb2) dan, dengan demikian, pada peningkatan konsentrasi IP3 dan pembukaan yang disebut saluran TRP-Ca (saluran TRPM5 spesifik), yang disebabkan oleh pekerjaannya: depolarisasi sel pengecap terjadi karena peningkatan konsentrasi Ca2+ intraseluler. Reseptor T1R1/T1R3 beradaptasi untuk mempersepsi dua puluh asam amino b yang merupakan bagian dari protein, tetapi tidak dapat mempersepsi asam amino D. Transduksi sinyal asam amino melalui reseptor ini dilakukan menggunakan kaskade pensinyalan yang sama seperti untuk gula.

Keluarga reseptor berpasangan protein G lainnya, yang dikenal sebagai T2R, bertanggung jawab atas persepsi rasa pahit. Ada sekitar 30 subtipe reseptor ini, yang dikodekan oleh 30 gen yang berbeda. Reseptor ini tidak ada pada sel yang memiliki reseptor TR1, TR2, atau TR3. Dengan demikian, reseptor pahit adalah reseptor dari kelas khusus. Sinyal rasa pahit memiliki mekanisme sinyal yang mirip dengan rasa manis dan asam amino, yang melibatkan protein G spesifik sel pengecap, gustducin. Secara struktural, protein ini 90% homolog dengan transducin, protein G dari fotoreseptor. Tingkat kesamaan yang sama diamati antara transducin yang berfungsi dalam batang dan kerucut. Urutan 38 asam amino C-terminal dari a-transducin dan a-gustducin ditemukan identik.

Glutamat bebas ditemukan dalam banyak makanan, termasuk daging, keju, dan beberapa sayuran. Dalam bentuk monosodium glutamat, glutamat digunakan sebagai penyedap makanan. Rasa glutamat ditransmisikan oleh reseptor glutamat metabotropik yang digabungkan dengan protein G, yang secara khusus diekspresikan dalam kuncup pengecap. Dengan menggunakan metode penghindaran rasa terkondisi, ditunjukkan bahwa baik monosodium glutamat maupun agonis mGluR4 (reseptor glutamat metabotropik tipe 4) spesifik L-AP4 membangkitkan sensasi rasa yang serupa pada tikus.

Rasa "panas" pada beberapa produk

Contoh lain dari multifungsi reseptor molekuler. Rasa cabai tidak dirasakan oleh sel-sel pengecap itu sendiri, tetapi oleh serabut-serabut nyeri di lidah, yang diaktifkan oleh senyawa capsaicin. Reseptor capsaicin telah dikloning dan terbukti sebagai saluran kation selektif kalsium. Reseptor ini dibentuk oleh serabut-serabut kecil (serat-C) yang berasal dari sel-sel ganglia tulang belakang dan memberi sinyal nyeri. Jadi, alam telah menyediakan cabai dengan penargetan kimiawi reseptor ini, mungkin untuk mengusir herbivora dengan mengaktifkan serabut-serabut nyeri.

Sel pengecap mampu menghasilkan potensial reseptor saat dirangsang. Melalui transmisi sinaptik, eksitasi ini ditransmisikan ke serat aferen saraf kranial, yang melaluinya ia memasuki otak sebagai impuls. Korda timpani, cabang saraf wajah (VII), menginervasi bagian anterior dan lateral lidah, dan saraf glosofaringeal (IX) - bagian posteriornya. Kuncup pengecap epiglotis dan esofagus dipersarafi oleh cabang laring superior saraf vagus (X). Bercabang, setiap serat menerima sinyal dari reseptor kuncup pengecap yang berbeda. Amplitudo potensial reseptor meningkat dengan konsentrasi zat perangsang. Depolarisasi sel reseptor memiliki efek eksitatori, dan hiperpolarisasi - efek penghambatan pada serat aferen. Serabut saraf kranial pasangan IX bereaksi sangat kuat terhadap zat dengan rasa pahit, sedangkan pasangan VII bereaksi lebih kuat terhadap rasa asin, manis, dan asam, dan masing-masing serabut bereaksi lebih kuat terhadap satu rangsangan tertentu.

Serabut pengecap saraf kranial ini berakhir di dalam atau di dekat nukleus traktus soliter medula oblongata, yang terkait dengan nukleus posteromedial ventral talamus. Akson neuron tingkat ketiga berakhir di girus postcentral korteks serebral. Beberapa sel kortikal hanya merespons zat dengan satu kualitas rasa, yang lain juga merespons suhu dan rangsangan mekanis.

[ 1 ], [ 2 ]