Sistem saraf parasimpatis

Bagian parasimpatis dari sistem saraf terbagi menjadi bagian sefalik dan sakral. Bagian sefalik (pars cranialis) meliputi nukleus otonom dan serabut parasimpatis dari saraf okulomotor (pasangan III), saraf fasialis (pasangan VII), saraf glosofaringeal (pasangan IX) dan saraf vagus (pasangan X), serta nodus siliaris, pterigopalatina, submandibular, hipoglosus, aurikularis dan parasimpatis lainnya beserta cabang-cabangnya. Bagian sakral (panggul) dari bagian parasimpatis dibentuk oleh nukleus parasimpatis sakral (nuclei parasympathici sacrales) dari segmen sakral II, III dan IV dari sumsum tulang belakang (SII-SIV), saraf panggul viseral (nn. splanchnici pelvini), dan nodus panggul parasimpatis (gariglia pelvina) dengan cabang-cabangnya.

1. Bagian parasimpatis dari saraf okulomotor diwakili oleh nukleus aksesori (parasimpatis) (nukleus oculomotorius accessorius; nukleus Yakubovich-Edinger-Westphal), ganglion siliaris dan proses sel-sel yang tubuhnya terletak di nukleus dan ganglion ini. Akson sel-sel nukleus aksesori saraf okulomotor, yang terletak di tegmentum otak tengah, lewat sebagai bagian dari saraf kranial ini dalam bentuk serat preganglionik. Di rongga orbital, serat-serat ini terpisah dari cabang bawah saraf okulomotor dalam bentuk akar kecil okulomotor (radix oculomotoria [parasympathetica]; akar kecil pendek ganglion siliaris) dan memasuki ganglion siliaris di bagian posteriornya, berakhir pada sel-selnya.

Ganglion siliaris (ganglion ciliare)

Datar, panjang dan tebal sekitar 2 mm, terletak di dekat fisura orbital superior dalam ketebalan jaringan lemak di setengah lingkaran lateral saraf optik. Ganglion ini dibentuk oleh akumulasi badan neuron kedua dari bagian parasimpatis sistem saraf otonom. Serabut parasimpatis preganglionik yang datang ke ganglion ini sebagai bagian dari saraf okulomotor berakhir di sinapsis pada sel-sel ganglion siliaris. Serabut saraf postganglionik sebagai bagian dari tiga hingga lima saraf siliaris pendek keluar dari bagian anterior ganglion siliaris, menuju ke bagian belakang bola mata dan menembusnya. Serabut-serabut ini menginervasi otot siliaris dan sfingter pupil. Serabut yang menghantarkan sensitivitas umum (cabang saraf nasosiliaris) melewati ganglion siliaris dalam perjalanan, membentuk akar kecil (sensorik) yang panjang dari ganglion siliaris. Serabut postganglionik simpatis (dari pleksus karotis interna) juga melewati nodus dalam perjalanan.

2. Bagian parasimpatis saraf wajah terdiri dari nukleus saliva superior, ganglia pterigopalatina, submandibula, hipoglosus, dan serabut saraf parasimpatis. Akson sel-sel nukleus saliva superior, yang terletak di tegmentum jembatan, berjalan sebagai serabut parasimpatis preganglionik di saraf wajah (intermediet). Di area genu saraf wajah, sebagian serabut parasimpatis terpisah dalam bentuk saraf petrosus mayor (n. petrosus mayor) dan keluar dari kanal wajah. Saraf petrosus mayor terletak di alur dengan nama yang sama di piramida tulang temporal, kemudian menembus tulang rawan fibrosa yang mengisi bukaan robek di dasar tengkorak dan memasuki kanal pterigoid. Pada kanal ini, saraf petrosal mayor, bersama dengan saraf petrosal profunda simpatik, membentuk saraf kanal pterigoid, yang keluar ke fossa pterigopalatina dan menuju ganglion pterigopalatina.

Ganglion pterigopalatina (gangion pterygopalatinum)

Berukuran 4-5 mm, bentuknya tidak beraturan, terletak di fosa pterigoid, di bawah dan medial saraf maksilaris. Proses sel-sel nodus ini - serabut parasimpatis postganglionik bergabung dengan saraf maksilaris dan kemudian mengikuti sebagai bagian dari cabang-cabangnya (nasopalatina, palatina mayor dan minor, saraf hidung dan cabang faring). Dari saraf zygomatik, serabut saraf parasimpatis masuk ke saraf lakrimal melalui cabang penghubungnya dengan saraf zygomatik dan menginervasi kelenjar lakrimal. Di samping itu, serabut saraf dari ganglion pterigopalatina melalui cabang-cabangnya: saraf nasopalatina (n. nasopalatina), saraf palatina mayor dan minor (nn. palatini mayor et minores), saraf nasal posterior, lateral, dan medial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), cabang faring (r. pharyngeus) - diarahkan untuk menginervasi kelenjar selaput lendir rongga hidung, langit-langit mulut, dan faring.

Bagian serabut parasimpatis preganglionik yang tidak termasuk dalam saraf petrosal bercabang dari saraf fasialis sebagai bagian dari cabang lainnya, yaitu korda timpani. Setelah korda timpani bergabung dengan saraf lingual, serabut parasimpatis preganglionik masuk sebagai bagian dari saraf tersebut ke ganglion submandibular dan sublingual.

Ganglion submandibular (ganglion submandibulare)

Berbentuk tidak beraturan, berukuran 3,0-3,5 mm, terletak di bawah batang saraf lingual pada permukaan medial kelenjar ludah submandibular. Ganglion submandibular mengandung badan sel saraf parasimpatis, yang prosesusnya (serabut saraf postganglionik) sebagai bagian dari cabang kelenjar diarahkan ke kelenjar ludah submandibular untuk persarafan sekretorinya.

Selain serabut preganglionik saraf lingual, cabang simpatis (r. sympathicus) mendekati ganglion submandibular dari pleksus yang terletak di sekitar arteri fasialis. Cabang glandular juga mengandung serabut sensorik (aferen), yang reseptornya terletak di kelenjar itu sendiri.

Ganglion sublingual (ganglion sublinguale)

Tidak konstan, terletak di permukaan luar kelenjar ludah sublingual. Ukurannya lebih kecil daripada nodus submandibular. Serabut preganglionik (cabang nodus) dari saraf lingual mendekati nodus sublingual, dan cabang glandular bercabang darinya ke kelenjar ludah dengan nama yang sama.

3. Bagian parasimpatis dari saraf glossopharyngeal dibentuk oleh nukleus saliva inferior, ganglion otic, dan proses sel-sel yang terletak di dalamnya. Akson dari nukleus saliva inferior, yang terletak di medula oblongata, sebagai bagian dari saraf glossopharyngeal, keluar dari rongga tengkorak melalui foramen jugularis. Pada tingkat tepi bawah foramen jugularis, serabut saraf parasimpatis preganglionik bercabang sebagai bagian dari saraf timpani (n. tympanicus), menembus rongga timpani, di mana ia membentuk pleksus. Kemudian serabut parasimpatis preganglionik ini keluar dari rongga timpani melalui celah kanal saraf petrosus minor dalam bentuk saraf dengan nama yang sama - saraf petrosus minor (n. petrosus minor). Saraf ini meninggalkan rongga tengkorak melalui tulang rawan foramen yang mengalami laserasi dan mendekati ganglion telinga, tempat serabut saraf preganglionik berakhir pada sel-sel ganglion telinga.

Ganglion otikum (ganglion otikum)

Bulat, berukuran 3-4 mm, berdekatan dengan permukaan medial saraf mandibula di bawah bukaan oval. Nodus ini dibentuk oleh badan sel saraf parasimpatis, yang serabut postganglioniknya diarahkan ke kelenjar ludah parotis sebagai bagian dari cabang parotis saraf auriculotemporal.

1. Bagian parasimpatis saraf vagus terdiri dari nukleus posterior (parasimpatis) saraf vagus, banyak nodus yang merupakan bagian dari pleksus otonom organ, dan proses sel yang terletak di nukleus dan nodus ini. Akson sel-sel nukleus posterior saraf vagus, yang terletak di medula oblongata, masuk sebagai bagian dari cabang-cabangnya. Serat parasimpatis preganglionik mencapai nodus parasimpatis dari pleksus otonom peri- dan intraorgan [pleksus jantung, esofagus, paru, lambung, usus, dan pleksus otonom (viseral) lainnya]. Di nodus parasimpatis (ganglia parasympathica) dari pleksus peri- dan intraorgan terletak sel-sel neuron kedua dari jalur eferen. Proses sel-sel ini membentuk bundel serat postganglionik yang menginervasi otot polos dan kelenjar organ dalam, leher, dada, dan perut.
2. Bagian sakral dari bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom diwakili oleh nukleus parasimpatis sakral yang terletak di substansi intermediet lateral segmen sakral II-IV sumsum tulang belakang, serta nodus parasimpatis pelvis dan prosesus sel-sel yang terletak di dalamnya. Akson nukleus parasimpatis sakral keluar dari sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar anterior saraf tulang belakang. Kemudian serabut saraf ini masuk sebagai bagian dari cabang anterior saraf tulang belakang sakral dan setelah keluar melalui bukaan sakral pelvis anterior, mereka bercabang, membentuk saraf viseral pelvis (nn. splanchnici pelvisi). Saraf-saraf ini mendekati nodus parasimpatis dari pleksus hipogastrikus inferior dan nodus pleksus otonom yang terletak di dekat organ internal atau dalam ketebalan organ itu sendiri, yang terletak di rongga panggul. Serabut preganglionik saraf viseral pelvis berakhir pada sel-sel nodus ini. Prosesus sel-sel nodus pelvis adalah serabut parasimpatis postganglionik. Serat-serat ini diarahkan ke organ panggul dan menginervasi otot polos dan kelenjarnya.

Neuron berasal dari tanduk lateral sumsum tulang belakang di tingkat sakral, serta di nukleus otonom batang otak (nukleus saraf kranial IX dan X). Dalam kasus pertama, serat preganglionik mendekati pleksus prevertebral (ganglion), di mana serat tersebut terputus. Dari sini, serat postganglionik dimulai, diarahkan ke jaringan atau ganglia intramural.

Saat ini, sistem saraf enterik juga dibedakan (ini ditunjukkan kembali pada tahun 1921 oleh J. Langley), perbedaan antara sistem ini dan sistem simpatis dan parasimpatik, selain lokasinya di usus, adalah sebagai berikut:

1. neuron enterik secara histologis berbeda dari neuron ganglia otonom lainnya;
2. dalam sistem ini terdapat mekanisme refleks yang independen;
3. ganglia tidak mengandung jaringan ikat dan pembuluh, dan elemen glia menyerupai astrosit;
4. memiliki berbagai macam mediator dan modulator (angiotensin, bombesin, zat mirip kolesistokinin, neurotensin, polipeptida pankreas, enfekalin, zat P, polipeptida usus vasoaktif).

Mediasi atau modulasi adrenergik, kolinergik, serotonergik dibahas, peran ATP sebagai mediator (sistem purinergik) ditunjukkan. AD Nozdrachev (1983), yang menyebut sistem ini sebagai meta-simpatik, percaya bahwa mikroganglia-nya terletak di dinding organ internal yang memiliki aktivitas motorik (jantung, saluran pencernaan, ureter, dll.). Fungsi sistem meta-simpatik dipertimbangkan dalam dua aspek:

1. pemancar pengaruh sentral ke jaringan dan
2. formasi integratif independen yang mencakup lengkung refleks lokal yang mampu berfungsi dengan desentralisasi lengkap.

Aspek klinis dari mempelajari aktivitas bagian sistem saraf otonom ini sulit untuk diisolasi. Tidak ada metode yang memadai untuk mempelajarinya, kecuali mempelajari bahan biopsi dari usus besar.

Beginilah cara bagian eferen dari sistem vegetatif segmental dibangun. Situasinya lebih rumit dengan sistem aferen, yang keberadaannya pada dasarnya disangkal oleh J. Langley. Beberapa jenis reseptor vegetatif diketahui:

1. struktur yang responsif terhadap tekanan dan regangan seperti sel-sel Vaterpacinian;
2. kemoreseptor yang merasakan pergeseran kimia; yang kurang umum adalah termo- dan osmoreseptor.

Dari reseptor, serabut-serabut berjalan tanpa henti melalui pleksus prevertebralis, batang simpatis ke ganglion intervertebralis, tempat neuron aferen berada (bersama dengan neuron sensorik somatik). Kemudian informasi berjalan melalui dua jalur: sepanjang traktus spinothalamikus ke talamus melalui konduktor tipis (serabut C) dan sedang (serabut B); jalur kedua adalah sepanjang konduktor sensitivitas dalam (serabut A). Pada tingkat sumsum tulang belakang, tidak mungkin untuk membedakan serat hewani sensorik dan serat vegetatif sensorik. Tidak diragukan lagi, informasi dari organ dalam mencapai korteks, tetapi dalam kondisi normal hal itu tidak disadari. Eksperimen dengan iritasi formasi viseral menunjukkan bahwa potensial yang ditimbulkan dapat direkam di berbagai area korteks serebral. Tidak mungkin untuk mendeteksi konduktor dalam sistem saraf vagus yang membawa rasa sakit. Kemungkinan besar nyeri tersebut menjalar ke saraf simpatis, jadi wajar jika nyeri vegetatif disebut simpatalgia, bukan vegetalgia.

Diketahui bahwa simpatalgia berbeda dari nyeri somatik karena penyebarannya yang lebih besar dan pengiring afektifnya. Penjelasan untuk fakta ini tidak dapat ditemukan dalam distribusi sinyal nyeri di sepanjang rantai simpatis, karena jalur sensorik melewati batang simpatis tanpa gangguan. Rupanya, tidak adanya reseptor dan konduktor dalam sistem aferen vegetatif yang membawa kepekaan taktil dan dalam, serta peran utama talamus sebagai salah satu titik akhir penerimaan informasi sensorik dari sistem dan organ viseral, merupakan hal penting.

Jelaslah bahwa aparatus segmental vegetatif memiliki otonomi dan otomatisme tertentu. Yang terakhir ditentukan oleh terjadinya proses eksitatori secara berkala di ganglia intramural berdasarkan proses metabolisme saat ini. Contoh yang meyakinkan adalah aktivitas ganglia intramural jantung dalam kondisi transplantasinya, ketika jantung secara praktis kehilangan semua pengaruh ekstrakardiak neurogenik. Otonomi juga ditentukan oleh adanya refleks akson, ketika transmisi eksitasi dilakukan dalam sistem satu akson, serta oleh mekanisme refleks viscerosomatik tulang belakang (melalui tanduk anterior sumsum tulang belakang). Baru-baru ini, data telah muncul pada refleks nodal, ketika penutupan dilakukan pada tingkat ganglia prevertebralis. Asumsi semacam itu didasarkan pada data morfologis tentang keberadaan rantai dua neuron untuk serat vegetatif sensitif (neuron sensitif pertama terletak di ganglia prevertebralis).

Mengenai persamaan dan perbedaan dalam organisasi dan struktur divisi simpatis dan parasimpatis, tidak ada perbedaan dalam struktur neuron dan serabut di antara keduanya. Perbedaannya menyangkut pengelompokan neuron simpatis dan parasimpatis dalam sistem saraf pusat (yang pertama adalah sumsum tulang belakang toraks, yang kedua adalah batang otak dan sumsum tulang belakang sakral) dan lokasi ganglia (neuron parasimpatis mendominasi di nodus yang terletak dekat dengan organ yang bekerja, dan neuron simpatis - di nodus yang jauh). Keadaan terakhir mengarah pada fakta bahwa dalam sistem simpatis, serabut preganglionik lebih pendek dan serabut postganglionik lebih panjang, dan sebaliknya dalam sistem parasimpatis. Fitur ini memiliki makna biologis yang signifikan. Efek iritasi simpatis lebih menyebar dan umum, sedangkan efek iritasi parasimpatis kurang global dan lebih lokal. Lingkup kerja sistem saraf parasimpatis relatif terbatas dan terutama menyangkut organ dalam, pada saat yang sama tidak ada jaringan, organ, sistem (termasuk sistem saraf pusat), di mana serabut sistem saraf simpatis tidak akan menembus. Perbedaan penting berikutnya adalah mediasi yang berbeda pada ujung serabut postganglionik (mediator serabut preganglionik simpatis dan parasimpatis adalah asetilkolin, yang efeknya diperkuat oleh adanya ion kalium). Pada ujung serabut simpatis, simpatin (campuran adrenalin dan noradrenalin) dilepaskan, yang memiliki efek lokal, dan setelah penyerapan ke dalam aliran darah - efek umum. Mediator serabut postganglionik parasimpatis, asetilkolin, terutama menyebabkan efek lokal dan cepat dihancurkan oleh kolinesterase.

Konsep transmisi sinaptik telah menjadi lebih kompleks saat ini. Pertama, di ganglia simpatis dan parasimpatik tidak hanya kolinergik, tetapi juga adrenergik (khususnya, dopaminergik) dan peptidergik (khususnya, VIP - polipeptida usus vasoaktif) ditemukan. Kedua, peran formasi presinaptik dan reseptor postsinaptik dalam memodulasi berbagai bentuk reaksi (beta-1-, a-2-, a-1- dan a-2-adrenoreseptor) telah dibuktikan.

Gagasan tentang sifat umum reaksi simpatis yang terjadi secara bersamaan di berbagai sistem tubuh telah memperoleh popularitas luas dan telah memunculkan istilah "tonus simpatis". Jika kita menggunakan metode paling informatif untuk mempelajari sistem simpatis - mengukur amplitudo aktivitas umum pada saraf simpatis, maka gagasan ini harus sedikit dilengkapi dan dimodifikasi, karena berbagai tingkat aktivitas terdeteksi pada saraf simpatis individu. Ini menunjukkan kontrol regional yang berbeda dari aktivitas simpatis, yaitu dengan latar belakang aktivasi umum, sistem tertentu memiliki tingkat aktivitasnya sendiri. Dengan demikian, saat istirahat dan di bawah beban, berbagai tingkat aktivitas terbentuk di kulit dan serat simpatis otot. Dalam sistem tertentu (kulit, otot), paralelisme tinggi aktivitas saraf simpatis dicatat di berbagai otot atau kulit kaki dan tangan.

Hal ini menunjukkan adanya kontrol supraspinal yang homogen pada populasi neuron simpatik tertentu. Semua ini menunjukkan relativitas yang terkenal dari konsep "tonus simpatik umum".

Metode penting lainnya untuk menilai aktivitas simpatis adalah kadar norepinefrin plasma. Hal ini dapat dipahami sehubungan dengan pelepasan mediator ini pada neuron simpatis postganglionik, peningkatannya selama stimulasi listrik saraf simpatis, serta selama situasi yang penuh tekanan dan beban fungsional tertentu. Kadar norepinefrin plasma bervariasi pada setiap orang, tetapi pada setiap orang kadarnya relatif konstan. Pada orang tua kadarnya agak lebih tinggi daripada pada orang muda. Korelasi positif telah terbentuk antara frekuensi denyutan pada saraf otot simpatis dan konsentrasi plasma norepinefrin dalam darah vena. Hal ini dapat dijelaskan oleh dua keadaan:

1. Tingkat aktivitas simpatis pada otot mencerminkan tingkat aktivitas pada saraf simpatis lainnya. Namun, kita telah membahas berbagai aktivitas saraf yang mempersarafi otot dan kulit;
2. Otot membentuk 40% dari total massa dan mengandung sejumlah besar ujung adrenergik, sehingga pelepasan adrenalin dari otot akan menentukan tingkat konsentrasi norepinefrin dalam plasma.

Pada saat itu, mustahil untuk mendeteksi hubungan pasti antara tekanan arteri dan kadar norepinefrin plasma. Dengan demikian, vegetologi modern terus bergerak ke arah penilaian kuantitatif yang tepat alih-alih ketentuan umum tentang aktivasi simpatik.

Ketika mempertimbangkan anatomi sistem vegetatif segmental, disarankan untuk mempertimbangkan data embriologi. Rantai simpatik terbentuk sebagai akibat dari perpindahan neuroblas dari tabung sumsum tulang belakang. Pada periode embrionik, struktur vegetatif berkembang terutama dari puncak saraf (krista neuralis), di mana regionalisasi tertentu dapat dilacak; sel-sel ganglia simpatik terbentuk dari elemen-elemen yang terletak di sepanjang puncak saraf, dan bermigrasi dalam tiga arah: paravertebral, prevertebral, dan previsceral. Kelompok neuron paravertebral membentuk rantai simpatik dengan koneksi vertikal; rantai kanan dan kiri dapat memiliki koneksi silang di tingkat serviks dan lumbosakral yang lebih rendah.

Massa sel yang bermigrasi di prevertebral pada tingkat aorta abdominal membentuk ganglia simpatis prevertebral. Ganglia simpatis previsceral ditemukan di dekat organ panggul atau di dindingnya - ganglia simpatis previsceral (disebut sebagai "sistem adrenergik minor"). Pada tahap embriogenesis selanjutnya, serat preganglionik (dari sel sumsum tulang belakang) mendekati ganglia otonom perifer. Penyempurnaan mielinisasi serat preganglionik terjadi setelah lahir.

Bagian utama ganglia usus berasal dari tingkat "vagal" krista saraf, tempat neuroblas bermigrasi ke bagian ventral. Prekursor ganglia usus terlibat dalam pembentukan dinding bagian anterior saluran pencernaan. Mereka kemudian bermigrasi ke bagian kaudal sepanjang usus dan membentuk pleksus Meissner dan Auerbach. Ganglia parasimpatis Remak dan beberapa ganglia usus bagian bawah terbentuk dari bagian lumbosakral krista saraf.

Ganglia wajah perifer vegetatif (silia, pterigopalatina, aurikularis) juga merupakan formasi sebagian dari tuba meduler, sebagian dari ganglion trigeminal. Data yang disajikan memungkinkan kita membayangkan formasi ini sebagai bagian dari sistem saraf pusat, yang dibawa ke perifer - semacam tanduk anterior dari sistem vegetatif. Dengan demikian, serat preganglionik adalah neuron intermediet yang memanjang, yang dijelaskan dengan baik dalam sistem somatik, oleh karena itu dua-neuronalitas vegetatif dalam hubungan perifer hanya tampak.

Ini adalah struktur umum sistem saraf otonom. Hanya aparatus segmental yang benar-benar otonom secara spesifik dari posisi fungsional dan morfologis. Selain fitur struktural, kecepatan konduksi impuls yang lambat, dan perbedaan mediator, posisi keberadaan persarafan ganda organ oleh serat simpatis dan parasimpatis tetap penting. Ada pengecualian untuk posisi ini: hanya serat simpatis yang mendekati medula adrenal (ini dijelaskan oleh fakta bahwa formasi ini pada dasarnya adalah ganglion simpatis yang terbentuk kembali); hanya serat simpatis yang juga mendekati kelenjar keringat, yang pada akhirnya, asetilkolin dilepaskan. Menurut konsep modern, pembuluh darah juga hanya memiliki persarafan simpatis. Dalam hal ini, serat vasokonstriktor simpatis dibedakan. Beberapa pengecualian yang dikutip hanya mengkonfirmasi aturan tentang keberadaan persarafan ganda, dengan sistem simpatis dan parasimpatis memberikan efek yang berlawanan pada organ yang bekerja. Perluasan dan penyempitan pembuluh darah, percepatan dan perlambatan irama jantung, perubahan lumen bronkus, sekresi dan peristaltik di saluran pencernaan - semua perubahan ini ditentukan oleh sifat pengaruh berbagai bagian sistem saraf otonom. Kehadiran pengaruh antagonis, yang merupakan mekanisme terpenting bagi adaptasi tubuh terhadap perubahan kondisi lingkungan, membentuk dasar gagasan yang salah tentang fungsi sistem otonom menurut prinsip skala [Eppinger H., Hess L., 1910].

Oleh karena itu, diperkirakan bahwa peningkatan aktivitas aparatus simpatis akan menyebabkan penurunan kemampuan fungsional divisi parasimpatis (atau, sebaliknya, aktivasi parasimpatis menyebabkan penurunan aktivitas aparatus simpatis). Pada kenyataannya, muncul situasi yang berbeda. Peningkatan fungsi satu divisi dalam kondisi fisiologis normal menyebabkan stres kompensasi pada aparatus divisi lain, mengembalikan sistem fungsional ke indikator homeostatis. Baik formasi suprasegmental maupun refleks vegetatif segmental memainkan peran kunci dalam proses ini. Dalam keadaan istirahat relatif, ketika tidak ada efek yang mengganggu dan tidak ada pekerjaan aktif apa pun, sistem vegetatif segmental dapat memastikan keberadaan organisme dengan melakukan aktivitas otomatis. Dalam situasi kehidupan nyata, adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan dan perilaku adaptif dilakukan dengan partisipasi nyata dari aparatus suprasegmental, menggunakan sistem vegetatif segmental sebagai aparatus untuk adaptasi rasional. Studi tentang fungsi sistem saraf memberikan pembenaran yang cukup untuk posisi bahwa spesialisasi dicapai dengan mengorbankan hilangnya otonomi. Adanya alat vegetatif hanya menegaskan gagasan ini.

[ 1 ]