Batang otak

Batang otak merupakan kelanjutan dari sumsum tulang belakang dalam arah rostral. Batas konvensional di antara keduanya adalah tempat akar serviks pertama muncul dan dekusasi piramidal. Batang otak terbagi menjadi otak belakang dan otak tengah. Otak belakang meliputi medula oblongata, pons, dan otak kecil. Kelanjutannya adalah otak tengah, yang terdiri dari badan quadrigeminal dan tangkai otak serta berbatasan dengan diensefalon (talamus, hipotalamus, subtalamus). Secara ontogenetik, sumsum tulang belakang dan batang otak berkembang dari tabung sumsum, sedangkan bagian otak yang tersisa (serebelum, otak depan) merupakan turunan dari formasi ini. Sumsum tulang belakang dan batang otak dianggap sebagai inti tubular sentral otak, yang terdiri dari massa neuron yang relatif tidak berdiferensiasi, yang kepadanya kelompok neuron tertentu melekat sebagai pelengkap dari permukaan luar. Bahasa Indonesia: Jika di sumsum tulang belakang kelompok sensorik dan motorik membentuk semi-kolom kontinu dalam bentuk tanduk anterior dan posterior, maka di batang otak formasi tersebut sudah tampak seperti nukleus independen, yang topografinya dapat dilacak jejak kolom sumsum tulang belakang yang kontinu. Dengan demikian, baris dorsomedial terdiri dari nukleus motorik pasangan saraf kranial XII, VI, IV, III, dan kolom anterolateral terdiri dari nukleus motorik brankial (XI, X, VII, V). Sistem saraf V jelas sesuai dengan tanduk dorsal sumsum tulang belakang, sedangkan nukleus sensorik brankial sejati (X, IX) kurang jelas terpisah dari inti. Posisi khusus ditempati oleh saraf VIII: salah satu bagian nukleusnya - vestibular - adalah bagian dari inti otak, sedangkan nukleus pendengaran memiliki struktur terpisah yang sangat berdiferensiasi.

Dengan demikian, sebagian formasi batang otak (yaitu, nukleus saraf kranial) merupakan homolog dari tanduk anterior dan posterior sumsum tulang belakang dan menyediakan persarafan segmental. Komponen kedua yang merupakan bagian spesifik batang otak adalah sistem aferen klasik yang menaik yang membawa informasi ke otak dari reseptor ekstero-, proprio-, dan interoreseptor, serta traktus piramidal yang menurun dari korteks serebral ke sumsum tulang belakang. Posisi terakhir harus diterima dengan reservasi, karena serat dari sel Betz (korteks motorik) membentuk sebagian kecil dari traktus piramidal. Yang terakhir mencakup serat yang menurun dari aparatus vegetatif otak dan serat yang membawa fungsi eferen dari formasi kortikal-subkortikal yang mengatur tindakan motorik. Selain itu, batang otak mengandung formasi yang dibedakan dengan jelas: zaitun, nukleus merah, substansi hitam, yang memainkan peran penting dalam sistem kortikal-subkortikal-batang-serebelum yang mengatur pemeliharaan postur dan pengaturan gerakan. Nukleus merah adalah awal dari traktus rubrospinal, yang telah dideskripsikan pada hewan dan tidak ada, menurut data terbaru, pada manusia.

Selain tiga kelompok formasi (nukleus saraf kranial, jalur aferen dan eferen klasik, dan kelompok inti yang berdiferensiasi jelas), batang otak mencakup formasi retikuler, yang diwakili oleh akumulasi sel-sel yang tersebar dari berbagai jenis dan ukuran, yang dipisahkan oleh banyak serat multiarah. Anatomi formasi retikuler batang otak telah dijelaskan sejak lama. Dalam beberapa dekade terakhir, penelitian paling serius telah dilakukan oleh J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968), dan lain-lain.

Seiring dengan gagasan tentang difusi pengaruh dan tidak adanya pola organisasi morfologi, sebuah teori tentang keberadaan struktur morfofungsional formasi retikuler telah dikembangkan. Pola sitoarsitektonik yang paling umum terdiri dari identifikasi neuron besar dan bahkan raksasa di bagian medial formasi retikuler medula oblongata dan pons, neuron kecil dan sedang ditemukan di bagian lateral pada tingkat yang sama; dalam formasi retikuler otak tengah sebagian besar terdapat neuron kecil. Selain itu, J. 0I-scewski (1957) mengidentifikasi 40 nukleus dan subnukleus dalam formasi retikuler, yang terbesar adalah sebagai berikut:

1. nukleus retikuler lateral, terletak di lateral dan inferior terhadap olive inferior;
2. nukleus retikuler tegmentum pons - dorsal terhadap nukleus pons yang tepat;
3. nukleus retikuler paramedian - dekat garis tengah, dorsal terhadap zaitun inferior;
4. nukleus sel raksasa retikuler - dari zaitun hingga tingkat pasangan nukleus VIII;
5. nukleus retikuler kaudal pons;
6. nukleus retikuler pons oral;
7. nukleus parvoselular retikuler medula oblongata;
8. nukleus sentral retikuler medula oblongata.

Formasi retikuler otak tengah kurang terdiferensiasi, organisasi fungsionalnya sedang diperjelas saat pola kodologis dipelajari. Proyeksi eferen secara jelas dibagi menjadi dua kelompok: yang memproyeksikan dan yang tidak memproyeksikan ke otak kecil. Tiga dari nukleus yang dijelaskan di atas mengirimkan neuronnya ke otak kecil, sementara neuron tidak memiliki proyeksi lain dan secara teratur dikaitkan dengan bagian-bagian tertentu dari otak kecil. Dengan demikian, nukleus retikuler lateral mengirimkan serat melalui badan-badan berbentuk tali ke bagian homolateral vermis dan hemisfer serebelum, nukleus retikuler paramedian - terutama secara homolateral ke vermis dan nukleus otak kecil, nukleus retikuler pons tegmentum - ke vermis dan hemisfer. Selain itu, nukleus retikuler paramedian mentransmisikan impuls terutama dari korteks serebral, dan nukleus lateral - dari sumsum tulang belakang.

Di antara sistem yang tidak berproyeksi ke otak kecil, dibedakan proyeksi menurun dan menaik. Jalur menurun utama adalah retikulospinal, yang turun ke sumsum tulang belakang sepanjang kolom anterior (fasikulus ventral) dan lateral (fasikulus medial dan lateral) sumsum tulang belakang. Jalur retikulospinal berasal dari nukleus pons (serat-serat berjalan ipsilateral di kolom ventral) dan medula oblongata (serat-serat berjalan di kolom lateral ke kedua bagian sumsum tulang belakang). Selain serat-serat yang disebutkan, jalur retikulospinal mencakup jalur tektospinal, vestibulospinal, dan rubrospinal (pada hewan).

Traktus retikuler asenden dimulai di bagian medial pons dan medula oblongata dan, sebagai bagian dari berkas tegmental sentral, mencapai talamus ( centrum medianum, nukleus retikuler dan intralaminaris), hipotalamus, daerah preoptik, dan septum. Serat dari neuron otak tengah terutama menuju hipotalamus, dan dari bagian yang lebih kaudal - menuju talamus dan subtalamus.

Koneksi aferen formasi retikuler ditentukan oleh interaksi dengan serebelum, sumsum tulang belakang, dan bagian otak yang terletak di atasnya. Jalur serebelum-retikuler dimulai dari nukleus serebelum dan berakhir pada neuron formasi retikuler, dari sana jalur tersebut diarahkan terutama ke nukleus merah dan talamus.

Traktus spinoreticular berasal dari semua tingkat sumsum tulang belakang, berjalan di kolom lateralnya, dan berakhir di formasi retikuler medula oblongata dan pons. Formasi retikuler juga merupakan tempat kolateral dari semua traktus sensorik klasik berakhir.

Jalur menurun ke formasio retikuler terbentuk dari serabut-serabut yang berasal dari korteks fronto-parietal-temporal dengan traktus piramidalis; dari hipotalamus (sistem periventrikular ke tengah - fasikulus posterior longitudinal - dan medula oblongata); dari fasikulus mammillary-tegmental dari badan mammillary ke formasio retikuler batang otak; dari traktus tektoretikuler (lurus dan menyilang) - dari bagian atas ke bagian yang mendasarinya.

Kompleks nukleus vestibular, yang terisolasi dari neuron-neuron yang menyusunnya, berinteraksi erat dengan formasi retikuler batang otak. Yang terbesar adalah nukleus lateral vestibular (nukleus Deiters). Nukleus superior vestibular (nukleus Bechterew), nukleus vestibular medial dan inferior juga dibedakan dengan jelas. Formasi-formasi ini memiliki hubungan hodologis khas yang memungkinkan kita memahami tujuan fungsionalnya. Jalur eferen dari nukleus lateral vestibular diarahkan ke sumsum tulang belakang (traktus vestibulospinal homolateral, yang memiliki organisasi somatotopik) dan nukleus vestibular lainnya. Jalur dari nukleus lateral vestibular ke serebelum belum ditemukan. Nukleus vestibular superior menonjol ke arah oral dan mengikuti sebagai bagian dari fasikulus longitudinal medial ke nukleus saraf okulomotor. Nukleus vestibular medial dan inferior kurang spesifik, dan neuron-neuronnya mengirimkan aksonnya ke arah oral dan kaudal, yang memastikan penerapan proses integratif.

Formasi retikuler batang otak dapat dianggap sebagai salah satu aparatus integratif otak yang penting. Formasi ini memiliki makna yang independen dan sekaligus merupakan bagian dari sistem integratif otak yang lebih luas. Oleh karena itu, beberapa penulis memasukkan bagian kaudal hipotalamus, formasi retikuler hipotalamus, dan nukleus retikuler hipotalamus ke dalam formasi retikuler.

K. Lissak (1960) membagi fungsi integratif formasi retikuler sebagai berikut:

1. kontrol tidur dan terjaga;
2. kontrol otot fasik dan tonik;
3. decoding sinyal informasi lingkungan dengan memodifikasi penerimaan dan transmisi pulsa yang datang melalui berbagai saluran.

Batang otak juga mengandung struktur yang menempati posisi perantara antara apa yang disebut sistem spesifik dan non-spesifik. Ini termasuk kelompok neuron yang disebut sebagai pusat pernapasan dan vasomotor. Tidak diragukan lagi bahwa struktur vital ini memiliki organisasi yang kompleks. Pusat pernapasan memiliki bagian yang secara terpisah mengatur inhalasi (inspirasi) dan ekshalasi (ekspirasi), dan di dalam pusat vaskular, populasi neuron yang menentukan perlambatan atau percepatan denyut jantung, penurunan atau peningkatan tekanan darah telah dijelaskan. Dalam beberapa tahun terakhir, homeostasis tekanan darah telah dipelajari secara rinci. Impuls dari baroreseptor yang terletak di jantung, sinus karotis, lengkung aorta, dan pembuluh darah besar lainnya ditransmisikan ke struktur batang otak - nukleus traktus soliter dan nukleus paramedian formasi retikuler. Dari struktur ini, pengaruh eferen menuju ke nukleus saraf X dan nukleus vegetatif sumsum tulang belakang. Penghancuran nukleus traktus soliter menyebabkan peningkatan tekanan arteri. Kami menyebut formasi ini sebagai semi-spesifik. Inti yang sama dari traktus soliter berpartisipasi dalam pengaturan tidur dan terjaga, dan iritasinya, selain efek peredaran darah atau pernapasan, dimanifestasikan oleh perubahan EEG dan tonus otot, yaitu membentuk pola tertentu dari bentuk aktivitas integral.

Pengaruh menurun dari formasi retikuler diwujudkan melalui traktus retikulospinalis, yang memiliki efek memfasilitasi atau menghambat pada aparatus segmental sumsum tulang belakang. Medan penghambatan berhubungan dengan nukleus retikuler sel raksasa, dengan pengecualian bagian rostralnya, dan nukleus retikuler medula oblongata. Zona fasilitasi kurang terlokalisasi dengan jelas, mereka mencakup area yang lebih luas - bagian dari nukleus sel raksasa, nukleus pontin; pengaruh fasilitasi dari tingkat otak tengah diwujudkan melalui koneksi polisinaptik. Pengaruh menurun dari formasi retikuler bekerja pada neuron motorik alfa dan y, yang memengaruhi spindel otot dan interneuron.

Telah ditunjukkan bahwa sebagian besar serabut traktus retikulospinalis berakhir tidak lebih rendah dari segmen toraks dan hanya serabut vestibulospinalis yang dapat ditelusuri ke segmen sakral. Traktus retikulospinalis juga mengatur aktivitas sistem kardiovaskular dan pernapasan.

Tidak diragukan lagi, integrasi sentral aktivitas somatik dan vegetatif merupakan salah satu kebutuhan dasar tubuh. Tahap integrasi tertentu dilakukan oleh formasi retikuler batang tubuh. Penting untuk dicatat bahwa pengaruh somatik dan vegetatif melewati jalur retikulospinal dan bahwa medan yang meningkatkan aktivitas neuron motorik, tekanan arteri, dan laju pernapasan sangat dekat satu sama lain. Reaksi somatovegetatif yang berlawanan juga saling terkait. Dengan demikian, iritasi sinus karotis menyebabkan penghambatan pernapasan, aktivitas kardiovaskular, dan refleks postural.

Yang sangat penting adalah aliran menaik dari formasi retikuler, yang menerima banyak kolateral dari jalur aferen klasik, saraf trigeminal dan saraf kranial sensorik lainnya. Pada tahap awal mempelajari fisiologi formasi retikuler, diasumsikan bahwa rangsangan dari modalitas apa pun menyebabkan aliran aktivasi nonspesifik yang diarahkan ke korteks serebral. Ide-ide ini diguncang oleh karya PK Anokhin (1968), yang mengungkapkan sifat spesifik pulsasi ini tergantung pada berbagai bentuk aktivitas biologis. Saat ini, partisipasi formasi retikuler dalam mendekode sinyal informasi dari lingkungan dan mengatur aliran aktivitas menaik yang menyebar, sampai batas tertentu, telah menjadi jelas. Data telah diperoleh tentang koneksi spesifik batang otak dan otak depan untuk mengatur perilaku spesifik situasional. Koneksi dengan struktur otak depan adalah dasar untuk proses integrasi sensorik, proses pembelajaran dasar, dan fungsi memori.

Jelaslah bahwa untuk pelaksanaan bentuk-bentuk integral aktivitas, perlu untuk mengintegrasikan aliran naik dan turun, kesatuan komponen mental, somatik, dan vegetatif dari tindakan integral. Ada cukup banyak fakta yang menunjukkan adanya korelasi pengaruh turun dan naik. Ditemukan bahwa reaksi EEG saat bangun berkorelasi dengan pergeseran vegetatif - denyut nadi dan ukuran pupil. Stimulasi formasi retikuler bersamaan dengan reaksi EEG saat bangun menyebabkan peningkatan aktivitas serat otot. Hubungan ini dijelaskan oleh fitur anatomi dan fungsional dari organisasi formasi retikuler. Di antara mereka ada sejumlah besar hubungan antara berbagai tingkat formasi retikuler, yang dilakukan dengan bantuan neuron dengan akson pendek, neuron dengan pembelahan dikotomis, akson dengan proyeksi naik dan turun yang diarahkan ke rostral dan kaudal. Selain itu, pola umum telah terungkap, yang menurutnya neuron dengan proyeksi rostral terletak lebih kaudal daripada neuron yang membentuk jalur turun, dan mereka bertukar banyak kolateral. Telah ditemukan pula bahwa serabut kortikoretikular berakhir di bagian kaudal formasi retikuler, tempat asal traktus retikulospinalis; traktus spinoretikular berakhir di zona tempat serabut asenden menuju talamus dan subtalamus muncul; bagian oral, yang menerima impuls dari hipotalamus, pada gilirannya mengarahkan proyeksi mereka ke sana. Fakta-fakta ini menunjukkan korelasi yang luas antara pengaruh desenden dan asenden dan dasar anatomis dan fisiologis untuk penerapan integrasi ini.

Formasi retikuler, yang merupakan pusat integratif penting, pada gilirannya hanya mewakili sebagian dari sistem integratif yang lebih global, termasuk struktur limbik dan neokorteks, yang berinteraksi dengan pengorganisasian perilaku bertujuan yang ditujukan untuk adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal.

Formasi rinensefalik, septum, talamus, hipotalamus, dan formasi retikuler merupakan mata rantai terpisah dari sistem fungsional otak yang menyediakan fungsi integratif. Perlu ditegaskan bahwa struktur-struktur ini bukanlah satu-satunya aparatus otak yang terlibat dalam pengorganisasian bentuk-bentuk aktivitas integral. Penting juga untuk dicatat bahwa, sebagai bagian dari satu sistem fungsional yang dibangun berdasarkan prinsip vertikal, mata rantai individual tidak kehilangan fitur-fitur spesifiknya.

Bundel medial otak depan, yang menghubungkan otak depan, otak tengah, dan otak tengah, memainkan peran penting dalam memastikan aktivitas terkoordinasi dari formasi ini. Tautan utama, yang disatukan oleh serat naik dan turun dari bundel, adalah septum, amigdala, hipotalamus, dan nukleus retikuler otak tengah. Bundel medial otak depan memastikan sirkulasi impuls dalam sistem limbik-retikuler.

Peran neokorteks dalam regulasi vegetatif juga jelas. Ada banyak data eksperimental mengenai stimulasi korteks: ini menyebabkan respons vegetatif (hanya perlu ditekankan bahwa efek yang diperoleh tidak sepenuhnya spesifik). Ketika merangsang saraf vagus, splanknik atau panggul, potensi yang ditimbulkan direkam di berbagai zona korteks serebral. Pengaruh vegetatif eferen dilakukan melalui serat yang merupakan bagian dari jalur piramidal dan ekstrapiramidal, di mana bobot spesifiknya besar. Dengan partisipasi korteks, dukungan vegetatif untuk bentuk-bentuk aktivitas seperti berbicara dan bernyanyi dilakukan. Telah ditunjukkan bahwa ketika seseorang bermaksud melakukan gerakan tertentu, peningkatan sirkulasi darah otot-otot yang berpartisipasi dalam tindakan ini berkembang sebelum gerakan ini.

Dengan demikian, mata rantai utama yang berperan dalam pengaturan vegetatif suprasegmental adalah kompleks limbik-retikuler, yang ciri-cirinya, yang membedakannya dari aparatus vegetatif segmental, adalah sebagai berikut:

1. iritasi pada struktur ini tidak memerlukan reaksi vegetatif yang spesifik dan biasanya menyebabkan pergeseran mental, somatik dan vegetatif gabungan;
2. kehancuran mereka tidak menimbulkan gangguan alam tertentu, kecuali dalam kasus-kasus di mana pusat-pusat khusus terpengaruh;
3. tidak ada fitur anatomi dan fungsional spesifik yang menjadi ciri khas peralatan vegetatif segmental.

Semua ini mengarah pada kesimpulan penting tentang tidak adanya divisi simpatis dan parasimpatik pada tingkat yang diteliti. Kami mendukung sudut pandang ahli vegetologi modern terbesar yang menganggap bijaksana untuk membagi sistem nvdsegmental menjadi ergotropik dan trofotropik, menggunakan pendekatan biologis dan peran yang berbeda dari sistem ini dalam organisasi perilaku. Sistem ergotropik memfasilitasi adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan (lapar, dingin), memastikan aktivitas fisik dan mental, jalannya proses katabolik. Sistem trofotropik menyebabkan proses anabolik dan reaksi endofilaktik, memastikan fungsi nutrisi, dan membantu menjaga keseimbangan homeostatis.

Sistem ergotropik menentukan aktivitas mental, kesiapan motorik, dan mobilisasi vegetatif. Tingkat reaksi kompleks ini bergantung pada pentingnya dan signifikansi kebaruan situasi yang dihadapi oleh organisme. Sistem simpatis segmental digunakan secara luas. Sirkulasi darah optimal dari otot-otot yang bekerja dipastikan, tekanan arteri meningkat, volume menit meningkat, arteri koroner dan paru-paru melebar, limpa dan depot darah lainnya berkontraksi. Vasokonstriksi yang kuat terjadi di ginjal. Bronkus melebar, ventilasi paru dan pertukaran gas di alveoli meningkat. Peristaltik saluran pencernaan dan sekresi cairan pencernaan ditekan. Sumber glikogen dimobilisasi di hati. Buang air besar dan buang air kecil dihambat. Sistem termoregulasi melindungi organisme dari kepanasan. Efisiensi otot lurik meningkat. Pupil melebar, rangsangan reseptor meningkat, perhatian dipertajam. Restrukturisasi ergotropik memiliki fase saraf pertama, yang ditingkatkan oleh fase humoral sekunder, tergantung pada tingkat adrenalin yang bersirkulasi.

Sistem trofotropik dikaitkan dengan periode istirahat, dengan sistem pencernaan, beberapa tahap tidur (tidur "lambat") dan terutama memobilisasi aparatus vagus-insular saat diaktifkan. Perlambatan denyut jantung, penurunan kekuatan sistol, pemanjangan diastol, penurunan tekanan arteri diamati; pernapasan tenang, agak lambat, bronkus sedikit menyempit; peristaltik usus dan sekresi cairan pencernaan meningkat; aksi organ ekskresi ditingkatkan: penghambatan sistem somatik motorik diamati.

Dalam kompleks limbik-retikuler, zona-zona diidentifikasi yang rangsangannya dapat menghasilkan efek ergotropik atau trofotropik yang dominan.

Seringkali perbedaan mendasar antara efek simpatis dan parasimpatis, di satu sisi, dan yang ergotropik dan trofotropik, di sisi lain, tidak dipahami dengan jelas. Konsep pertama bersifat anatomis dan fungsional, yang kedua fungsional dan biologis. Aparatus pertama dikaitkan secara eksklusif dengan sistem vegetatif segmental, dan kerusakannya memiliki manifestasi tertentu; yang kedua tidak memiliki dasar struktural yang jelas, kerusakannya tidak ditentukan secara ketat dan memanifestasikan dirinya di sejumlah area - mental, motorik, vegetatif. Sistem suprasegmental menggunakan sistem vegetatif tertentu untuk mengatur perilaku yang benar - terutama, tetapi tidak secara eksklusif, salah satunya. Aktivitas sistem ergotropik dan trofotropik diatur secara sinergis, dan hanya dominasi salah satunya yang dapat dicatat, yang dalam kondisi fisiologis secara tepat berkorelasi dengan situasi tertentu.