Struktur histologis sistem saraf

Sistem saraf memiliki struktur histologis yang kompleks. Sistem saraf terdiri dari sel-sel saraf (neuron) dengan prosesusnya (serat), neuroglia, dan elemen jaringan ikat. Unit struktural dan fungsional dasar dari sistem saraf adalah neuron (neurosit). Bergantung pada jumlah prosesus yang memanjang dari badan sel, ada 3 jenis neuron - multipolar, bipolar, dan unipolar. Sebagian besar neuron dalam sistem saraf pusat adalah sel bipolar dengan satu akson dan sejumlah besar dendrit yang bercabang secara dikotomis. Klasifikasi yang lebih rinci memperhitungkan fitur bentuk (piramida, berbentuk gelendong, berbentuk keranjang, seperti bintang) dan ukuran - dari sangat kecil hingga raksasa [misalnya, panjang neuron piramidal raksasa (sel Betz) di zona motorik korteks adalah 4-120 μm]. Jumlah total neuron tersebut di korteks kedua belahan otak saja mencapai 10 miliar.

Sel bipolar, yang memiliki akson dan satu dendrit, juga cukup umum di berbagai bagian sistem saraf pusat. Sel-sel tersebut merupakan ciri khas sistem penglihatan, pendengaran, dan penciuman - sistem sensorik khusus.

Sel unipolar (pseudounipolar) lebih jarang ditemukan. Sel ini terletak di nukleus mesensefalik saraf trigeminal dan di ganglia spinal (ganglia akar posterior dan saraf kranial sensorik). Sel ini memberikan jenis kepekaan tertentu - nyeri, suhu, sentuhan, serta rasa tekanan, getaran, stereognosis, dan persepsi jarak antara tempat dua titik sentuhan pada kulit (indra spasial dua dimensi). Sel seperti itu, meskipun disebut unipolar, sebenarnya memiliki 2 proses (akson dan dendrit), yang menyatu di dekat badan sel. Sel jenis ini dicirikan oleh adanya kapsul internal yang unik dan sangat padat dari elemen glia (sel satelit), yang dilalui oleh proses sitoplasma sel ganglion. Kapsul luar di sekitar sel satelit dibentuk oleh elemen jaringan ikat. Sel unipolar sejati hanya ditemukan di nukleus mesensefalik saraf trigeminal, yang menghantarkan impuls proprioseptif dari otot pengunyah ke sel talamus.

Fungsi dendrit adalah untuk menyalurkan impuls menuju badan sel (aferen, selulopetal) dari area reseptifnya. Secara umum, badan sel, termasuk tonjolan akson, dapat dianggap sebagai bagian dari area reseptif neuron, karena ujung akson sel lain membentuk kontak sinaptik pada struktur ini dengan cara yang sama seperti pada dendrit. Permukaan dendrit yang menerima informasi dari akson sel lain ditingkatkan secara signifikan oleh pertumbuhan kecil (tipikon).

Akson menghantarkan impuls secara eferen - dari badan sel dan dendrit. Saat menjelaskan akson dan dendrit, kita berangkat dari kemungkinan menghantarkan impuls hanya dalam satu arah - yang disebut hukum polarisasi dinamis neuron. Konduksi unilateral hanya merupakan karakteristik sinapsis. Sepanjang serabut saraf, impuls dapat menyebar ke kedua arah. Pada bagian jaringan saraf yang diwarnai, akson dikenali dengan tidak adanya zat tigroid di dalamnya, sedangkan pada dendrit, setidaknya pada bagian awalnya, zat tersebut terungkap.

Badan sel (perikarion), dengan partisipasi RNA-nya, menjalankan fungsi pusat trofik. Ia mungkin tidak memiliki efek pengaturan pada arah gerakan impuls.

Sel saraf memiliki kemampuan untuk merasakan, menghantarkan, dan mengirimkan impuls saraf. Mereka mensintesis mediator yang terlibat dalam konduksi mereka (neurotransmitter): asetilkolin, katekolamin, serta lipid, karbohidrat, dan protein. Beberapa sel saraf khusus memiliki kemampuan untuk neurokrinia (mensintesis produk protein - oktapeptida, misalnya, hormon antidiuretik, vasopresin, oksitosin di paku keling nukleus supraoptik dan paraventrikular hipotalamus). Neuron lain, yang merupakan bagian dari bagian basal hipotalamus, menghasilkan apa yang disebut faktor pelepas yang memengaruhi fungsi adenohipofisis.

Semua neuron dicirikan oleh laju metabolisme yang tinggi, sehingga mereka membutuhkan pasokan oksigen, glukosa, dan zat lain yang konstan.

Badan sel saraf mempunyai ciri-ciri struktural tersendiri, yang ditentukan oleh kekhususan fungsinya.

Badan neuron, selain kulit luarnya, memiliki membran sitoplasma tiga lapis yang terdiri dari dua lapis fosfolipid dan protein. Membran tersebut menjalankan fungsi penghalang, melindungi sel dari masuknya zat asing, dan fungsi transportasi, memastikan masuknya zat yang diperlukan untuk aktivitas vitalnya ke dalam sel. Terdapat perbedaan antara transportasi pasif dan aktif zat dan ion melalui membran.

Transpor pasif merupakan pemindahan zat dalam arah penurunan potensial elektrokimia sepanjang gradien konsentrasi (difusi bebas melalui lapisan lipid, difusi terfasilitasi - pengangkutan zat melalui membran).

Transpor aktif adalah pemindahan zat melawan gradien potensial elektrokimia menggunakan pompa ion. Sitosis juga dibedakan - mekanisme pemindahan zat melalui membran sel, yang disertai dengan perubahan reversibel dalam struktur membran. Tidak hanya masuk dan keluarnya zat diatur melalui membran plasma, tetapi informasi juga dipertukarkan antara sel dan lingkungan ekstraseluler. Membran sel saraf mengandung banyak reseptor, yang aktivasinya menyebabkan peningkatan konsentrasi intraseluler siklik adenosin monofosfat (nAMP) dan siklik guanosin monofosfat (nGMP), yang mengatur metabolisme seluler.

Inti sel neuron merupakan struktur sel terbesar yang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Pada sebagian besar neuron, inti sel terletak di bagian tengah badan sel. Plasma sel mengandung butiran kromatin, yang merupakan kompleks asam deoksiribonukleat (DNA) dengan protein sederhana (histon), protein non-histon (nukleoprotein), protamin, lipid, dll. Kromosom hanya terlihat selama mitosis. Di bagian tengah inti sel terdapat nukleolus, yang mengandung sejumlah besar RNA dan protein; RNA ribosom (rRNA) terbentuk di dalamnya.

Informasi genetik yang terkandung dalam DNA kromatin ditranskripsi menjadi messenger RNA (mRNA). Kemudian molekul mRNA menembus pori-pori membran inti dan memasuki ribosom dan poliribosom retikulum endoplasma granular. Di sana, molekul protein disintesis; asam amino yang dibawa oleh transfer RNA khusus (tRNA) digunakan. Proses ini disebut translasi. Beberapa zat (cAMP, hormon, dll.) dapat meningkatkan laju transkripsi dan translasi.

Membran nukleus terdiri dari dua membran - internal dan eksternal. Pori-pori tempat terjadinya pertukaran antara nukleoplasma dan sitoplasma menempati 10% permukaan membran nukleus. Selain itu, membran nukleus eksternal membentuk tonjolan tempat munculnya untaian retikulum endoplasma dengan ribosom yang melekat padanya (retikulum granular). Membran nukleus dan membran retikulum endoplasma secara morfologis berdekatan satu sama lain.

Bahasa Indonesia: Di badan dan dendrit besar sel saraf, gumpalan zat basofilik (zat Nissl) terlihat jelas di bawah mikroskop cahaya. Mikroskop elektron mengungkapkan bahwa zat basofilik adalah bagian dari sitoplasma yang jenuh dengan sisterna pipih dari retikulum endoplasma granular yang mengandung banyak ribosom dan poliribosom bebas dan yang menempel pada membran. Kelimpahan rRNA dalam ribosom menentukan pewarnaan basofilik dari bagian sitoplasma ini, yang terlihat di bawah mikroskop cahaya. Oleh karena itu, zat basofilik diidentifikasi dengan retikulum endoplasma granular (ribosom yang mengandung rRNA). Ukuran gumpalan granularitas basofilik dan distribusinya dalam neuron dari berbagai jenis berbeda. Ini tergantung pada keadaan aktivitas impuls neuron. Pada neuron motorik besar, gumpalan zat basofilik besar dan sisterna terletak secara kompak di dalamnya. Dalam retikulum endoplasma granular, protein sitoplasma baru terus disintesis dalam ribosom yang mengandung rRNA. Protein ini meliputi protein yang terlibat dalam konstruksi dan pemulihan membran sel, enzim metabolik, protein spesifik yang terlibat dalam konduksi sinaptik, dan enzim yang menonaktifkan proses ini. Protein yang baru disintesis dalam sitoplasma neuron memasuki akson (dan juga dendrit) untuk menggantikan protein yang telah habis.

Jika akson sel saraf dipotong tidak terlalu dekat dengan perikarion (agar tidak menyebabkan kerusakan ireversibel), maka terjadi redistribusi, reduksi, dan hilangnya sementara zat basofilik (kromatolisis) dan nukleus bergerak ke samping. Selama regenerasi akson di badan neuron, pergerakan zat basofilik ke arah akson diamati, jumlah retikulum endoplasma granular dan mitokondria meningkat, sintesis protein meningkat dan proses dapat muncul di ujung proksimal akson yang dipotong.

Kompleks lamelar (aparatus Golgi) adalah sistem membran intraseluler, yang masing-masing merupakan serangkaian sisterna pipih dan vesikel sekretori. Sistem membran sitoplasma ini disebut retikulum agranular karena tidak adanya ribosom yang menempel pada sisterna dan vesikelnya. Kompleks lamelar terlibat dalam pengangkutan zat-zat tertentu dari sel, khususnya protein dan polisakarida. Sebagian besar protein yang disintesis dalam ribosom pada membran retikulum endoplasma granular, setelah memasuki kompleks lamelar, diubah menjadi glikoprotein, yang dikemas ke dalam vesikel sekretori dan kemudian dilepaskan ke lingkungan ekstraseluler. Hal ini menunjukkan adanya hubungan erat antara kompleks lamelar dan membran retikulum endoplasma granular.

Neurofilamen dapat ditemukan di sebagian besar neuron besar, di mana mereka terletak di substansi basofilik, serta di akson dan dendrit bermielin. Neurofilamen secara struktural merupakan protein fibrilar dengan fungsi yang tidak jelas.

Neurotubulus hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron. Perannya adalah mempertahankan bentuk neuron, terutama prosesusnya, dan berpartisipasi dalam transportasi zat aksoplasma di sepanjang akson.

Lisosom adalah vesikel yang dibatasi oleh membran sederhana dan berfungsi untuk fagositosis sel. Lisosom mengandung serangkaian enzim hidrolitik yang mampu menghidrolisis zat-zat yang telah memasuki sel. Jika terjadi kematian sel, membran lisosom pecah dan autolisis dimulai - hidrolase yang dilepaskan ke dalam sitoplasma memecah protein, asam nukleat, dan polisakarida. Sel yang berfungsi normal dilindungi secara andal oleh membran lisosom dari aksi hidrolase yang terkandung dalam lisosom.

Mitokondria adalah struktur tempat enzim fosforilasi oksidatif terlokalisasi. Mitokondria memiliki membran eksternal dan internal dan terletak di seluruh sitoplasma neuron, membentuk gugusan pada ekstensi sinaptik terminal. Mereka adalah semacam stasiun energi sel tempat adenosin trifosfat (ATP) disintesis - sumber energi utama dalam organisme hidup. Berkat mitokondria, proses respirasi seluler dilakukan di dalam tubuh. Komponen rantai pernapasan jaringan, serta sistem sintesis ATP, terlokalisasi di membran internal mitokondria.

Di antara berbagai inklusi sitoplasma lainnya (vakuola, glikogen, kristaloid, butiran yang mengandung zat besi, dll.) terdapat juga beberapa pigmen berwarna hitam atau coklat tua, mirip dengan melanin (dalam sel-sel substansia nigra, bintik biru, nukleus motorik dorsal saraf vagus, dll.). Peran pigmen belum sepenuhnya dijelaskan. Namun, diketahui bahwa penurunan jumlah sel berpigmen di substansia nigra dikaitkan dengan penurunan kandungan dopamin dalam sel-selnya dan nukleus kaudatus, yang menyebabkan sindrom parkinsonisme.

Akson sel saraf terbungkus dalam selubung lipoprotein yang dimulai pada jarak tertentu dari badan sel dan berakhir pada jarak 2 µm dari terminal sinaptik. Selubung ini terletak di luar membran batas akson (aksolema). Seperti selubung badan sel, selubung ini terdiri dari dua lapisan yang rapat elektronnya dipisahkan oleh lapisan yang kurang rapat elektronnya. Serabut saraf yang dikelilingi oleh selubung lipoprotein tersebut disebut bermielin.Dengan mikroskop cahaya, tidak selalu mungkin untuk melihat lapisan "isolasi" seperti itu di sekitar banyak serabut saraf perifer, yang karena alasan ini diklasifikasikan sebagai tidak bermielin (non-mielin). Namun, studi mikroskopis elektron telah menunjukkan bahwa serat-serat ini juga terbungkus dalam selubung mielin (lipoprotein) tipis (serat bermielin tipis).

Selubung mielin mengandung kolesterol, fosfolipid, beberapa serebrosida dan asam lemak, serta zat protein yang saling terkait dalam bentuk jaringan (neurokeratin). Sifat kimia mielin serabut saraf tepi dan mielin sistem saraf pusat agak berbeda. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa mielin di sistem saraf pusat dibentuk oleh sel oligodendroglia, dan di sistem saraf tepi - oleh lemosit. Kedua jenis mielin ini juga memiliki sifat antigenik yang berbeda, yang terungkap dalam sifat penyakit yang bersifat infeksi-alergi. Selubung mielin serabut saraf tidak berkesinambungan, tetapi terputus di sepanjang serabut oleh celah yang disebut intersepsi nodus (intersepsi Ranvier). Intersepsi semacam itu ada di serabut saraf sistem saraf pusat dan perifer, meskipun struktur dan periodisitasnya di berbagai bagian sistem saraf berbeda. Cabang-cabang serabut saraf biasanya berangkat dari tempat intersepsi nodus, yang sesuai dengan tempat penutupan dua lemosit. Pada ujung selubung mielin pada tingkat intersepsi nodus, terlihat sedikit penyempitan akson, yang diameternya berkurang 1/3.

Mielinisasi serabut saraf tepi dilakukan oleh lemosit. Sel-sel ini membentuk pertumbuhan membran sitoplasma, yang membungkus serabut saraf secara spiral. Hingga 100 lapisan mielin spiral dengan struktur teratur dapat terbentuk. Dalam proses membungkus akson, sitoplasma lemosit dipindahkan ke nukleusnya; ini memastikan konvergensi dan kontak dekat membran yang berdekatan. Secara mikroskopis elektron, mielin dari selubung yang terbentuk terdiri dari pelat padat setebal sekitar 0,25 nm, yang diulang dalam arah radial dengan periode 1,2 nm. Di antara keduanya terdapat zona terang, dibagi menjadi dua oleh pelat perantara yang kurang padat dengan garis luar tidak teratur. Zona terang adalah ruang yang sangat jenuh air di antara dua komponen lapisan lipid bimolekuler. Ruang ini tersedia untuk sirkulasi ion. Serat yang disebut "tidak bermielin" dari sistem saraf otonom ditutupi oleh satu spiral membran lemosit.

Selubung mielin menyediakan konduksi eksitasi yang terisolasi, non-decremental (tanpa penurunan amplitudo potensial) dan lebih cepat di sepanjang serabut saraf. Ada hubungan langsung antara ketebalan selubung ini dan kecepatan konduksi impuls. Serat dengan lapisan mielin tebal menghantarkan impuls pada kecepatan 70-140 m/s, sedangkan konduktor dengan selubung mielin tipis pada kecepatan sekitar 1 m/s dan bahkan lebih lambat 0,3-0,5 m/s - serat "non-mielin".

Selubung mielin di sekitar akson dalam sistem saraf pusat juga berlapis-lapis dan dibentuk oleh proses oligodendrosit. Mekanisme perkembangannya dalam sistem saraf pusat mirip dengan pembentukan selubung mielin di bagian perifer.

Sitoplasma akson (aksoplasma) mengandung banyak mitokondria filiform, vesikel aksoplasma, neurofilamen, dan neurotubulus. Ribosom sangat jarang ditemukan di aksoplasma. Retikulum endoplasma granular tidak ada. Hal ini menyebabkan badan neuron memasok protein ke akson; oleh karena itu, glikoprotein dan sejumlah zat makromolekul, serta beberapa organel seperti mitokondria dan berbagai vesikel, harus bergerak di sepanjang akson dari badan sel.

Proses ini disebut transpor akson, atau aksoplasma.

Protein dan organel sitoplasma tertentu bergerak sepanjang akson dalam beberapa aliran dengan kecepatan yang berbeda. Transportasi antegrade bergerak dengan dua kecepatan: aliran lambat mengalir sepanjang akson dengan kecepatan 1-6 mm/hari (lisosom dan beberapa enzim yang diperlukan untuk sintesis neurotransmiter di ujung akson bergerak dengan cara ini), dan aliran cepat dari badan sel dengan kecepatan sekitar 400 mm/hari (aliran ini mengangkut komponen yang diperlukan untuk fungsi sinaptik - glikoprotein, fosfolipid, mitokondria, dopamin hidroksilase untuk sintesis adrenalin). Ada juga gerakan retrograde aksoplasma. Kecepatannya sekitar 200 mm/hari. Itu dipertahankan oleh kontraksi jaringan di sekitarnya, pulsasi pembuluh darah yang berdekatan (ini adalah semacam pijat akson) dan sirkulasi darah. Kehadiran transportasi akson retrograde memungkinkan beberapa virus memasuki badan neuron di sepanjang akson (misalnya, virus ensefalitis yang ditularkan melalui kutu dari tempat gigitan kutu).

Dendrit biasanya jauh lebih pendek daripada akson. Tidak seperti akson, dendrit bercabang secara dikotomis. Di dalam sistem saraf pusat, dendrit tidak memiliki selubung mielin. Dendrit besar juga berbeda dari akson karena mengandung ribosom dan sisterna retikulum endoplasma granular (zat basofilik); terdapat juga banyak neurotubulus, neurofilamen, dan mitokondria. Dengan demikian, dendrit memiliki perangkat organel yang sama dengan badan sel saraf. Permukaan dendrit diperbesar secara signifikan oleh pertumbuhan kecil (duri), yang berfungsi sebagai tempat kontak sinaptik.

Parenkim jaringan otak tidak hanya mencakup sel saraf (neuron) dan prosesnya, tetapi juga neuroglia dan elemen sistem vaskular.

Sel saraf terhubung satu sama lain hanya melalui kontak - sinaps (sinapsis Yunani - menyentuh, menggenggam, menghubungkan). Sinapsis dapat diklasifikasikan berdasarkan lokasinya di permukaan neuron postsinaptik. Perbedaan dibuat antara: sinapsis aksodendritik - akson berakhir pada dendrit; sinapsis aksosamatik - kontak terbentuk antara akson dan badan neuron; akso-akson - kontak terbentuk antara akson. Dalam hal ini, akson dapat membentuk sinaps hanya pada bagian akson lain yang tidak bermielin. Ini dimungkinkan baik di bagian proksimal akson atau di area tombol terminal akson, karena di tempat-tempat ini selubung mielin tidak ada. Ada juga jenis sinapsis lainnya: dendro-dendritik dan dendrosomatik. Sekitar setengah dari seluruh permukaan badan neuron dan hampir seluruh permukaan dendritnya dihiasi dengan kontak sinaptik dari neuron lain. Akan tetapi, tidak semua sinapsis menyalurkan impuls saraf. Beberapa sinapsis menghambat reaksi neuron yang terhubung dengannya (sinapsis penghambat), sementara sinapsis lain yang terletak pada neuron yang sama merangsangnya (sinapsis eksitatori). Efek gabungan kedua jenis sinapsis pada satu neuron pada setiap saat mengarah pada keseimbangan antara dua jenis efek sinaptik yang berlawanan. Sinapsis eksitatori dan inhibisi terstruktur secara identik. Tindakan yang berlawanan dijelaskan oleh pelepasan neurotransmiter kimia yang berbeda di ujung sinaptik, yang memiliki kemampuan berbeda untuk mengubah permeabilitas membran sinaptik untuk ion kalium, natrium, dan klorin. Selain itu, sinapsis eksitatori lebih sering membentuk kontak aksodendritik, sementara sinapsis inhibitor membentuk kontak aksosomatik dan akso-akson.

Bagian neuron yang dilalui impuls untuk memasuki sinaps disebut terminal presinaps, dan bagian yang menerima impuls disebut terminal postsinaps. Sitoplasma terminal presinaps mengandung banyak mitokondria dan vesikel sinaps yang mengandung neurotransmitter. Aksolema bagian presinaps akson, yang paling dekat dengan neuron postsinaps, membentuk membran presinaps di sinaps. Bagian membran plasma neuron postsinaps yang paling dekat dengan membran presinaps disebut membran postsinaps. Ruang antarsel antara membran presinaps dan postsinaps disebut celah sinaps.

Struktur badan neuron dan prosesnya sangat beragam dan bergantung pada fungsinya. Ada neuron reseptor (sensorik, vegetatif), efektor (motorik, vegetatif) dan kombinasional (asosiatif). Lengkungan refleks dibangun dari rantai neuron tersebut. Setiap refleks didasarkan pada persepsi rangsangan, pemrosesannya, dan transfernya ke organ pelaksana yang merespons. Kumpulan neuron yang diperlukan untuk pelaksanaan refleks disebut lengkung refleks. Strukturnya bisa sederhana dan sangat kompleks, termasuk sistem aferen dan eferen.

Sistem aferen adalah penghantar naik dari sumsum tulang belakang dan otak yang menghantarkan impuls dari semua jaringan dan organ. Sistem, termasuk reseptor tertentu, penghantar dari reseptor tersebut dan proyeksi reseptor tersebut di korteks serebral, didefinisikan sebagai penganalisis. Sistem ini menjalankan fungsi analisis dan sintesis rangsangan, yaitu penguraian primer keseluruhan menjadi bagian-bagian, unit, dan kemudian penambahan keseluruhan secara bertahap dari unit, elemen.

Sistem eferen berasal dari banyak bagian otak: korteks serebral, ganglia subkortikal, daerah subthalamik, serebelum, dan struktur batang otak (khususnya, dari bagian formasi retikuler yang memengaruhi aparatus segmental sumsum tulang belakang). Banyak konduktor desenden dari struktur otak ini mendekati neuron aparatus segmental sumsum tulang belakang dan kemudian menuju organ eksekutif: otot lurik, kelenjar endokrin, pembuluh darah, organ dalam, dan kulit.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]